23. Функции подкорковых ядер.
Конечный мозг - это самый крупный и главный отдел головного мозга у человека, управляющий деятельностью других отделов головного мозга и спинным мозгом. Он составляет 80 % массы всего головного мозга человека и состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого большого полушария. Снаружи большие полушария покрыты тонким слоем серого вещества. Его называют плащом, или чаще корой больших полушарий.
Под корой расположено белое вещество больших полушарий, в глубине которого находятся скопления серого вещества - подкорковые ядра, или подкорковые узлы, или базальные ганглии. К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро и отделённое от него полоской белого вещества чечевицеобразное ядро. Чечевицеобразное ядро в свою очередь делится полоской белого вещества на скорлупу и бледный шар, или бледное ядро (паллидум). В состав базальных ганглиев часто включают также ограду и реже - миндалевидное тело, или миндалину. Хвостатое ядро и скорлупа примыкают друг к другу и их часто объединяют под общим названием «полосатое тело» (стриатум) из-за того, что скопления тел нейронов, образующих серое вещество этих ядер, чередуются с прослойками белого вещества.
Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар формируют так называемую стриопаллидарную систему, к которой часто относят субталамическое ядро (люисово тело) промежуточного мозга и черную субстанцию среднего мозга. Все эти структуры функционируют совместно. Подкорковые ядра имеют многочисленные афферентные и эфферентные нервные связи с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбической системой и мозжечком. Для нормального функционирования подкорковых ядер очень важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также медиатор ацетилхолин.
Большая часть афферентных импульсов, приходящих к подкорковым ядрам, поступает в полосатое тело. Эти импульсы исходят почти всегда из трёх источников: 1) от всех областей коры больших полушарий; 2) от специфических ядер таламуса; 3) от чёрной субстанции среднего мозга по дофаминергическому пути.
Эфферентные пути стриопаллидарной системы главным образом выходят через бледный шар. Один путь образован аксонами расположенных в бледном шаре нейронов и идёт к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красным ядрам среднего мозга, от которых начинается руброспинальный экстрапирамидный путь, осуществляющий регуляцию движений. Второй важный эфферентный путь идёт от внутреннего отдела бледного шара к ядрам таламуса и далее к среднему мозгу. Таким образом, базальные ганглии играют главным образом роль промежуточного звена в цепи, связывающей
двигательные области коры со всеми остальными её областями.
- Подкорковые ядра играют важную роль в регуляции движении и сенсомоторной координации. При поражении базальных ганглиев развиваются три типа серьёзных нарушений: 1) изменение мышечного тонуса, 2) утрата некоторых определённых движений, 3) появление нескольких видов непроизвольных движений.
Изменение мышечного тонуса при большинстве заболеваний подкорковых ядер заключается главным образом в его усилении. Возникает гипертонус, или восковидная ригидность, не зависящая от положения суставов и фазы движения. Ригидность может иногда захватывать все группы мышц, которые бывают настолько напряжены, что выполнение произвольных движений практически невозможно. Чаще всего повышенный тонус развивается в мышцах, противодействующих силе гравитации. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а ступенчато («симптом зубчатого колеса»).
Утрата некоторых определённых движений, или акинезия, имеет различное выражение в зависимости от места и степени патологических изменений в подкорковых ядрах. Акинезия проявляется в скованности движений, неподвижной позе и маскообразном лице с немигающим выражением глаз. Больные испытывают большие, а иногда непреодолимые трудности при начале или завершении движения. Утрачиваются содружественные движения, обычно связанные с определёнными видами двигательной активности. Например, при ходьбе отсутствуют содружественные движения рук. Больной встает и садился, не производя при этом целого ряда естественных содружественных движений туловиша и конечностей.
Непроизвольные движения, возникающие при заболеваниях базальных ганглиев, включают разные виды двигательных расстройств. Среди них преобладают несколько видов дрожания, или тремора, хорея, атетоз и болезнь Паркинсона. Наиболее часто тремор проявляется в концах конечностей, однако может захватывать голову, лицо и туловище. Тремор, возникающий во время покоя, называется статическим тремором. Он подавляется при выполнении произвольных движений. Наиболее тяжёлую форму тремор приобретает при эмоциональном возбуждении.
Хорея - это заболевание, при котором происходят непроизвольные быстрые, иногда причудливые судорожные подёргивания, вовлекающие различные группы мышц. Это может быть сгибание пальца, отведение рук, подъём плеча, гримаса лица и т.п. Иногда эти движения кажутся целесообразными, однако, чаще производят впечатление бессмысленных действий. Они могут возникать не только в покое, но и сопровождать произвольные акты. Хорея, как правило, вызвана поражением полосатого тела.
Атетоз возникает, как и хорея, при поражении полосатого тела. Он проявляется в виде медленных червеобразных движений кистей и пальцев рук. Обычно наблюдаются чередующиеся сильные сгибания и разгибания кистей и пальцев рук. В тяжёлых случаях вовлекается лицевая мускулатура. Гримаса на лице часто возникает одновременно с движением конечности.
Болезнь Паркинсона, или дрожательный паралич, возникает при обширных поражениях нейронов подкорковых ядер и особенно бледного шара. При этой болезни также повреждаются чёрная субстанция среднего мозга и дофаминергический афферентный путь, идущий от чёрной субстанции к полосатому телу и, по-видимому, оказывающий на него тормозное влияние. Болезнь Паркинсона проявляется в виде комбинации тремора, ригидности и акинезии.
В последнее время для выяснения роли подкорковых ядер в осуществлении движений используют в опытах на животных вживленные микроэлектроды. В опытах на обезьянах установлено наличие взаимосвязи между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями конечностей.
По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней иерархической системы регуляции движений. Получая информацию от ассоциативных зон коры, подкорковые ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений. От подкорковых ядер далее информация поступает в передний таламус, где она объединяется с информацией, приходящей от мозжечка. Из ядер тапамуса импульсы направляются в двигательную кору, которая отвечает за осуществление программы целенаправленного движения через нижележащие двигательные центры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге.