16. Пищевые цепи, сети, трофические уровни

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (цепь питания, трофическая цепь), взаимоотношения между организмами, при которых группы особей (бактерии, грибы, растения, животные) связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Пищевая цепь включает обычно от 2 до 5 звеньев: фото- и хемосинтезирующие организмы (продуценты), создающие первичную продукцию (органическое вещество); растительноядные животные (фитофаги) - первичные консументы; плотоядные животные (хищники) - вторичные консументы; разрушители мертвого органического вещества - редуценты (грибы, одноклеточные организмы).

Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую (пищевую) сеть.

Трофический уровень — условная единица, обозначающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.

В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.

Существует 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.

17. Поток и трансформация вещества и энергии в экосистемах

Биологическое вещество, производимое зелеными растениями, и запасенная в нем энергия — источник жизни для всех слагающих сообщество видов. Передаваясь по цепям питания, и вещество и энергия претерпевают ряд превращений. Часть вещества может использоваться как материал для строительства тел организмов, питающихся растениями (которые, в свою очередь, поставляют такой же «строительный материал» хищникам). Вследствие отмирания организмов все биологическое вещество в конечном счете достается микроорганизмам, участвующим в превращении сложных органических соединений в простые, которые вновь используются растениями.

Строго измерить циркулирующее в экосистеме вещество можно, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток. Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в разделе о биосфере.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют в экосистеме и всегда могут вновь включаться в круговорот, энергия может быть использована только один раз. Солнце — практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного светового потока, падающего на зеленые растения (т. е. на продуценты), поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1 до 5%) запасается в виде биохимической энергии -энергии, заключенной в тканях растения. Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла.

При перемещении энергии по пищевой цепи с одного уровня на другой скорость ее потока (т. е. количество энергии, перешедшей с одного трофического уровня на другой в единицу времени) резко снижается в силу ряда причин. Часть заключенной в пище энергии вообще не усваивается и выводится из организма с экскрементами, часть теряется в процессе биохимической трансформации пищи. Кроме того, далеко не все организмы данного трофического уровня будут съедены потенциальными хищниками и, следовательно, не вся энергия, запасенная в их тканях, перейдет на следующий трофический уровень. Наконец, много энергии, полученной с пищей, тратится на работу, которую выполняет животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, в результате чего выделяется тепло.

Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяют количество этих уровней и соотношение численности хищников и жертв. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три-четыре.

Пирамиды численности и биомассы. Соотношение живого вещества на разных уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих ее организмов. Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества.