Вопрос 6.
Класс Земноводные (Амфибии). Классификация и общая структурно-функциональная характеристика. Филогенез амфибий.
Класс Земноводные - ( Amphibia );
Подкласс Пацирноголовые - ( Stegocephalia );
Подкласс Современные амфибии - ( Lissamphibia );
Отряд Безногие амфибии – ( Apoda );
Представитель: Червяги;
Отряд Хвостатые амфибии – ( Caudata );
Предстафитель : Тритоны, Саламандры;
Отряд Бесхвостые амфибии – ( Anura );
Представитель: Лягушка луговая ( Rana temporaria )
Лягушка озёрная ( Rana redibunda )
Жабы ( Bufo bufo )
Земноводные – первые наземные позвоночные, ещё сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда : хвостатые(саламандры,тритоны), безногие (тропические червяги), бесхвостые ( жабы, квакши, чесночницы, лягушки, пиповые и др.).
1-кости черепа
2-лопатка
3-позвоночник
4-хвостовая кость
5-тазовые кости
6-бедренная кость
7-кости стопы
8-кость голени
9-ключица(скрыта вороньей костью)
10-плечевая кость
11-кость предплечья
12-кости кисти
13-воронья кость
14-фаланги пальцев
15-плюсна
16-пяточная кость
17-таранная кость
18-грудина
На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоёмов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в солёной морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишённые конечностей (например, червяги). Строение земноводных на примере лягушки показано на рис..
Размеры тела невелики: от 5 до 40 см ( исполинская саламандра 160 см). Характерна влажная, голая, лишённая чешуи кожа, состоящая из эпидермиса и дермы. Увлажнение кожи происходит благодаря секреции многочисленных кожных желёз. Некоторые из этих желёз выделяют ядовитый секрет – средство пассивной защиты ( околоушные железы у жаб). Через слизь осуществляется также кожное дыхание. Через кожу активно всасывается вода. Под кожей располагаются обширные лимфатические мешки, заполненные жидкостью. Некоторые пустынные виды ( например, австралийская лягушка-водонос) запасают в них воду.
Скелет земноводных окостеневает не полностью. Состоит скелет из черепа уплощённой формы, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Имеется только один шейный позвонок, поэтому голова малоподвижна ( для сравнения: у рыб голова неподвижна относительно туловища). Грудная клетка не выражена, т.к. рёбра короткие или отсутствуют. Конечности типично наземного типа ( исходно пятипалые).
Мышечная система значительно усложняется и специализируется, что связано с передвижением по твёрдому субстрату (выходом на сушу).
Пищеварительная система образована органами желудочно-кишечного тракта и пищеварительными железами. Имеется клоака. Все земноводные – активные хищники, реагирующие на подвижную добычу. Питаются мелкими беспозвоночными, мальками рыб.
Органы дыхания – парные тонкостенные лёгкие ячеистого строения. Дыхание обеспечивается колебательными движениями дна ротоглоточной полости. Воздух засасывается через ноздри и проталкивается в лёгкие. Дыхательная поверхность лёгких невелика. Помимо лёгких газообмен происходит также и в коже ( у дальневосточных безлёгочных тритоноф дыхание только кожное.
Температура тела непостоянная. В связи с развитием лёгочного дыхания у земноводных 2 круга кровообращения : большой и малый ( лёгочный). Сердце трёхкамерное, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, внутренняя поверхность которого имеет складчатое строение. От желудочка отходит общий артериальный ствол с тремя парами боковых ветвей. В едином желудочке кровь перемешивается не полностью (полному перемешиванию мешают складки внутренней поверхности). Поэтому при сокращении желудочка в общий ствол порционно выбрасываются фракции чистой артериальной ( поступает в головной мозг и переднюю часть туловища), венозной ( поступает в лёгкие и кожу для газообмена) и смешанной ( поступает в большой круг к внутренним органам) крови.
Выделительная система представлена парными туловищными почками, связанными с органами половой системы. В почечных канальцах почек осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Конечный продукт белкового метаболизма – мочевина, для выведения которой требуется меньше воды, чем для аммиака.
Земноводные, как и рыбы, принадлежат к группе анамний ( развитие зародыша в водной среде ). Земноводные – раздельнополы ( оплодотворение наружное, у некоторых форм – внутреннее). Оплодотворённые яйца откладываются в воду, где и происходит развитие личинки (головастика). Червяги (бзногие) откладывают икринки на суше – во влажный мох, листья. В этом случае развитие прямое, т.е. из яйца выходит молодое животное ( личиночная стадия проходит под покровами яйца). Забота о потомстве обычно не выражена. Строение головастика (личинки) заметно отличается от взрослой формы. Головастики имеют много «рыбоподобных» черт. Так, для них характерно жаберное дыхание, один круг кровообращения, двухкамерное сердце, развит орган боковой линии, отсутствуют конечности. В результате метаморфоза временные личиночные органы преобразуются в качественно иные структуры.
Центральная нервная система организована в целом сложнее по сравнению с рыбами. В головном мозге развит настоящий свод, выражены обонятельные доли переднего мозга. Мозжечок недоразвит. Поэтому амфибии не могут совершать таких быстрых и координированных движений, как рыбы. Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах. В строении органов чувств возникает ряд изменений, связанных с выходом на сушу. Глаза приобретают подвижные веки (защита от высыхыния), лучше развиты зрение, слух.
Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам.
Возникновение земноводных в эволюции сопровождалось рядом ароморфозов, определивших дальнейшее развитие позвоночных на суше:
Образование пятипалой конечности
Формирование мешковидных лёгких
Прогрессивное развитие нервной системы
Возникновение второго круга кровообращения
Дифференцировка мышц