Вопрос 1.

1.Жгутики и реснички: особенности строения ундулаподия и кинетосомы, мастигонемы и корешковая система, механизм движения жгутика.

Жгутик - нитевидный вырост клетки, d - 0,18 микрон. Осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10-40 об/сек. Ресничка устроена так же, но отличается от него длиной (ресничка короче) и движением (по типу гребка).

Жгутики и реснички представляют собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый трёхслойной клеточной мембраной и содержащий аксонему, представляющую собой совокупность микротрубочек.

Ундулаподий - внешняя, внеклеточная часть жгутика.

Рис. срез жгутика в ундулаподии.

В ундулаподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию: она состоит из 9 пар периферических дублетов и двух центральных микротрубочек-синглетов. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные трубочки всегда состоят из полной микротрубочки-А-трубочки, содержащей 13 протофиламентов, и неполной микротрубочки-В- трубочки с 10 протофиламентами. Недостающие 3 протофиламента у А- и В- трубочек - общие.

К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белка динеина - динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками – связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.

Кинетосома (базальное тело) – внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.

У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца сцепленные с несущими реснички базальными тельцами. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры.

Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.

Ундулаподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.

Несмотря на то, что 9х2+2- постоянная конфигурация, бывают и отклонения. Например, в жгутиках микрогамет некоторых грегарин обнаружены конфигурации микротрубочек 9х2+5, 9х2+0, 6х2+0 и 3х2+0,такие жгутики сохраняют подвижность, хотя и ограниченную.

Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт - особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику.

У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) – органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.

Мастигонема - белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.

Строение мастигонемы:1 - расширенное основание, 2 - средняя часть, 3 – окончания.

Корешковая система - структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке.В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки.

Корешковая система представлена:

1) исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счет белков центрина и ассамблина);

2) микротрубочками.

Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев – лишь микротрубочками.

Рис.Механизм движения жгутика.

А) В отсутствии АТФ динеиновая ручка прикреплена к трубочке В соседнего дублета.

Б) При добавлении АТФ ручка отделяется и укорачивается

В) Ручка снова вытягивается и наклоняется под углом 40 градусов вниз.

Г) Ручка связывается с В трубочкой соседнего дублета

Д) При недостатке АТФ динеиновая ручка возвращается в горизонтальное положение; при этом дублеты смещаются относительно друг друга.