98. Слуховой анализатор. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм передачи звуковых колебаний. Электрические явления в улитке.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебатель­ные движения частиц упругих тел, распро­страняющихся в виде волн в самых различ­ных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые коле­бания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек раз­личает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц.Периферическим отделом слухового анализа­тора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улит­ке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками.

Внутреннее (звуковоспринимающий аппа­рат), а также среднее (звукопередающий ап­парат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концент­рацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выпол­няют защитную функцию, охраняя барабан­ную перепонку от механических и темпера­турных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где рас­положены три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено бара­банной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овально­го окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади оваль­ного окна (3,2 мм2), благодаря чему происхо­дит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 ра­за — следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, среднее ухо усиливает звук примерно в 60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина вырастает в 180—200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами — мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы зву­ковых колебаний. При сильных звуковых ко­лебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движе­ние стремечка, предохраняя тем самым ре-цепторный аппарат внутреннего уха от чрез­мерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц ба­рабанной полости осуществляется по меха­низму безусловного рефлекса, который за­мыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давле­ние, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, кото­рая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, венти­лируя полость среднего уха и уравнивая дав­ление в нем с атмосферным

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен ос­новной мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним кана­лом (барабанная лестница) через геликотре-му (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилим-фой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним кана­лами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембра­не расположен собственно звуковосприни-мающий аппарат — орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представ­ляющий периферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно рас­ширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториаль-ная (покровная) мембрана соединительно­тканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски на­ружных и внутренних волосковых клеток со­прикасаются с текториальной мембраной. При этом энергия звуковых волн трансфор­мируется в нервный импульс.

Процессы эти начинаются с попадания зву­ковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слухо­вых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает ко­лебание перилимфы вестибулярной (верх­ней) лестницы. Эти колебания через гелико-трему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха .

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) ка­нала, что воздействует на основную мембра­ну, состоящую из отдельных волокон, натя­нутых, как струны рояля. Волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с тектори-альной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Основные электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

1. Мембранный потенциал слуховой ре-цепторной клетки характеризует состояние покоя.

2. Потенциал эндолимфы, или эндокохле-арный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Эндокохлеарный потенциал оказывает влия­ние на мембранный потенциал слуховых ре­цепторных клеток, создавая в них критичес­кий уровень поляризации, при котором не­значительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению возбуждения.

3. Микрофонный эффект улитки был по­лучен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилите­лем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговори­теля в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при со­прикосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответ­ствует частоте звуковых колебаний, а ампли­туда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков ре­чи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возни­кающий микрофонный эффект накладывает­ся на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

Микрофонный и суммационный потен­циалы связывают с деятельностью волоско-вых клеток и рассматривают как рецептор-ный потенциал. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота им­пульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При дейст­вии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с — это почти максимально воз­можная частота генерации импульсов в во­локнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5—1,0 мс после возникновения микрофон­ного эффекта, что свидетельствует о синап-тической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.