1.Генетические механизмы эволюции прокариот
Вся информация о признаках, присущих организму, сосредоточена в его генетическом аппарате. Он обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения организма, так как возникающие дочерние особи обнаруживают в большинстве случаев полное сходство с родительскими формами. Это говорит о том, что генетический аппарат обладает высокой стабильностью и точностью механизмов, обеспечивающих его функционирование. Однако стабильность генетического аппарата не абсолютна, так как это исключало бы всякую возможность его изменений и, следовательно, эволюционных преобразований, приведших в конечном итоге к возникновению разнообразных форм жизни, свидетелями (и представителями) которых мы являемся. Таким образом, генетический аппарат должен быть организован так, чтобы, с одной стороны, обеспечивать свою стабильность, с другой — быть достаточно пластичным, т. е. обладать способностью к изменчивости.
2.Изменение генетического материала
Наследственные изменения можно подразделить на изменения, возникающие в результате мутаций и рекомбинаций генетического материала. Скачкообразные изменения в генетическом материале клетки, приводящие к появлению новых признаков, получили название мутаций. Ко второму типу наследственной изменчивости относятся изменения, возникающие у прокариот в результате рекомбинации генетического материала, при которой происходит частичное объединение геномов двух клеток.
Известны три основных способа, приводящих к рекомбинации генетического материала прокариот (конъюгация, трансформация и трансдукция). В результате этих трех процессов ДНК переносится из бактерии-донора в бактерию-реципиент. Эти процессы отличаются друг от друга способом транспортировки ДНК. После переноса ДНК в клетке-реципиенте происходит рекомбинация. При этом ДНК донора встраивается в ДНК бактерии-реципиента. Клетку, в которой произошла рекомбинация, называют рекомбинантом.
В настоящее время известны по меньшей мере три разных механизма рекомбинации попавшей в бактериальную клетку чужеродной ДНК с бактериальной хромосомой (или с плазмидой) in vivo: 1) общая гомологичная рекомбинация, 2) сайт-специфическая рекомбинация и 3) негомологичная рекомбинация.
2.1 Общая гомологичная рекомбинация
В этом случае поступившая извне ДНК рекомбинируется с клеточной ДНК путем реципрокного обмена соответствующими участками. Если не считать различий, обусловленных мутациями, партнеры по рекомбинации должны иметь одинаковую нуклеотидную последовательность, т. е. быть максимально гомологичными. Гомологичная рекомбинация находится под контролем гена rec А; мутанты с дефектом этого гена (rec ~) не способны к гомологичной рекомбинации. Предполагают, что спаривание оснований происходит между деспирализованными, одноцепочечными участками двух двойных цепей ДНК. Вторая цепь, возможно, образуется в результате репликации или репарации.
2.2 Сайт-специфическая рекомбинация
Этот процесс осуществляется независимо от гомологичной рекомбинации, т.е. возможен и у мутантов rec. Он состоит в том, что короткая двухцепочечная ДНК встраивается в определенном месте в длинную двойную спираль; при этом меньший партнер теряет свою автономность. Типичным примером сайт-специфической рекомбинации может служить интеграция бактериофага лямбда. Фаг при переходе в состояние профага включается в хромосому клетки-хозяина в определенном месте-между gal-опероном и биотиновой областью. Включению фага предшествует его присоединение к определенному участку бактериальной ДНК. Большую роль здесь играет кодируемый фагом белок - так называемая иптеграза. Этот белок катализирует разрыв и перекрестное воссоединение геномов фага и клетки-хозяина.