26.Мембраны как структурная основа биоэнергетических процессов.

Элементарные акты трансформации энергии, совершающиеся на молекулярном уровне, осуществляются набором ферментов, локализованных в специализированных структурах, и прежде всего в биологических мембранах. Все биоэнергетические процессы тонко регулируются намолекулярном, мембранном, клеточном и организменном уровнях.

Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране. Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Митохондрия имеет две мембраны: внутреннюю и наружную, и, соответственно, две камеры (внутреннюю и наружную), отделенные друг от друга внутренней мембраной. Инвагинации внутренней мембраны в полость внутренней камеры образуют кристы. Пространство между кристами и наружной мембраной непрерывно и формирует единственную камеру межмембранного пространства. Соответственно, матрикс, окруженный складками внутренней мембраны, образует внутреннюю камеру (Рис. 2). Внешняя митохондриальная мембрана проницаема для малых молекул и ионов, которые перемещаются через трансмембранные каналы, сформированные семейством интегральных мембранных белков, названных поринами. Имеются также потенциал-зависимые анионные каналы, образованные чувствительными к мембранному потенциалу наружной мембраны поринами, которые позволяют обмениваться метаболитами между митохондрией и цитоплазмой.

Внутренняя мембрана непроницаема для Н+, и это чрезвычайно важное свойство мембраны является ключевым для митохондриальной трансдукции энергии. У химических веществ, таких как ионы и малые молекулы, которые пересекают внутреннюю мембрану, есть специфические транспортеры. Внутренняя мембрана содержит как интегральные белки - ключевые катализаторы окислительнго фосфорилирования - дыхательные комплексы электронтранспортной цепи переноса электронов, так и АТФ - синтазный комплекс.Элементарные акты трансформации энергии, совершающиеся на молекулярном уровне, осуществляются набором ферментов, локализованных в специализированных структурах, и прежде всего в биологических мембранах. Все биоэнергетические процессы тонко регулируются на

27.Электро-химический потенциал – движущая сила фосфорилирования.

Движущая сила окислительного фосфорилирования — это потенциал переноса электронов, присущий NADH или FADH2. Рассчеты ΔE'о и ΔG0 связанные с окислением NADH под действием О2. Промежуточные частичные реакции следующие:

а) 1/2О2 +2Н+ +2 ē→ Н2О

E«о = +0,82 В,

б) NAD+ + Н+ +2 ē→ NADH

E«о = — 0,32 В.

Вычитая реакцию б) из реакции а), получаем

в) 1/2 О2 + NADH + Н+ → Н2О + NAD +

ΔE'о = +1,14 В.

Свободная энергия окисления для этой реакции составляет

ΔG0 = -2—23,062.1,14 = — 52,6 ккал/моль.

Таким образом доказано, что молекула NADH является источником энергии, и, как показывают расчеты, при окислении этой молекулы с участием кислорода выделяется такое количество энергии, которое достаточно для синтеза 7 молекул АТФ. Но реакция происходит взрывообразно, и это не позволяет перевести энергию в более адекватную форму.

Чтобы обеспечить перевод энергии окисления в энергию АТФ необходима система окисления, это обеспечивает дыхательная цепь, состоящая из 4-х белковых комплексов, содержащих коферменты, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях. В результате мы имеем с одной стороны материальную группу молекул, передающих электроны друг от друга, то есть образуется система передачи электронов от NADH к О2 по которому идут электроны, как электрическая цепь в сети, с другой стороны это последовательность окислительно-восстановительных реакций, которые происходят в составе электронтранспортной цепи, молекулы коферментов являются окислителями (акцепторами электронов) при взаимодействии с предшествующими молекулами, и являются восстановителями (донорами электронов) при взаимодействии со следующей молекулой цепи.