Основы эмбриологии человека

Эмбриология – наука о зародыше и закономерностях его раз­вития. В современных условиях эта наука очень бурно развивается. Знание законов эмбриологии дает возможность вести борьбу с такими явлениями, как мужское и женское бесплодие; определять пол буду­щего ребенка; делать про­гноз развития аномалий и т. д. Она тесно свя­зана с акушер­ством, генетикой, молекулярной биологией, биохимией.

Процесс эмбрионального развития человека является ре­зультатом длительной эволюции и в определенной степени повторяет черты ис­торического развития – филогенеза – других представителей животного мира. Онтогенез пред­ставляет процесс индивидуального развития ор­ганизма. Он разделяется на два этапа: пренатальный и постнатальный. Пренатальный онтогенез, или эмбриогенез, – это этап инди­видуаль­ного развития от момента оплодотворения до рожде­ния. Постнаталь­ный онтогенез начинается с момента рожде­ния и заканчивается смер­тью организма. У человека в норме эмбриогенез продолжается 280 дней и по срокам включает три периода: начальный (1-я неделя), заро­дышевый (2-8-я недели), плодный (с 9-й недели до рождения).

В основе эмбрионального развития лежат общие про­цессы, которые на­зывают составными компонентами эм­брионального развития: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (мигра­ция); детерми­нация (генетически запрограммированный выбор пути даль­нейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функ­циям клетки собираются вме­сте); гибель клеток (апоптоз). Соответственно процессам, происходя­щим в эмбриогенезе, выделяют несколько этапов эмбрионального раз­вития:

1. Оплодотворение – заканчивается образованием зи­готы;

2. Дробление - заканчивается образованием бластулы;

3. Гаструляция – заканчивается образованием зароды­шевых лист­ков и комплекса осевых органов;

4. Гисто-, органо-, системогенез – заканчивается обра­зованием тканей, органов, систем органов.

Эмбриогенезу предшествует прогенез – процесс разви­тия муж­ских и женских половых клеток, называемый также гаметогенезом (подробно рассматривается в главе 18).

Основные характеристики половых клеток

Зрелые половые клетки отличаются от соматических следующим: это высокодифференцированные клетки; содер­жат гаплоидный набор хро­мосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома Х или У); обладают измененным ядерно-цито­плазматическим отношением и невы­соким уровнем метабо­лизма; не способны к размножению; имеют ко­роткий период жизни (до 2-3-х дней).

Мужская половая клетка – сперматозоид – развива­ется в поло­вых железах (семенниках). Для будущего орга­низма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Кроме общих при­знаков половых клеток, перечисленных выше, в связи с отличающейся от яйцеклетки специализацией, сперматозоиды имеют ряд характерных особенностей: обладают способностью к активному движе­нию (1-5 мм/мин); чув­ствительны к повреждающим факто­рам (температуре, радиации и дру­гим); образуются в боль­ших количествах; среда для жизнедеятельно­сти – слабоще­лочная, в кислой среде склеиваются и погибают; сохраняют способ­ность к оплодотворению около 48 часов.

У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел, покрытые клеточной мембра­ной (рис. 3-1). Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терми­нальную) части. Головка содержит ядро с гаплоидным набо­ром хромосом (половая хромосома Х или У), окру­женное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, покры­вающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Голь­джи). Ее пузырьки содержат гидролитические ферменты (гиалурони­дазу и протеазы) для растворения обо­лочек яйцеклетки при оплодо­творении. Связующая часть, или шейка, - суженная часть спермия, со­держащая прокси­мальную и дистальную центриоли. Проксимальная цен­три­оль необходима для дробления зиготы после оплодотворе­ния. От дистальной центриоли начинается осевая нить – ак­сонема. Промежу­точная часть содержит аксонему, которая состоит из одной пары цен­тральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженную распо­ложенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной части продолжа­ется аксо­нема, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, при­дающими уп­ругость. Конечная часть содержит лишь еди­ничные сократительные филаменты.

Рис. 3-1. Строение мужской половой клетки.

I. Головка.

II. Хвост.

1. Рецептор гликозилтрансфераза.

2. Акросомальная гранула.

3. ”Чехлик”.

4. Проксимальная центриоль.

5. Митохондрия.

6. Слой упругих фибрилл.

8. Дистальная центриоль.

9. Циркулярные фибриллы.

(По Ю. И. Афанасьеву,Н. А. Юриной).

Женская половая клетка – яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Выполняя равноцен­ную со сперматозои­дом биологическую задачу в формирова­нии наследственности дочер­него организма, яйцеклетка во многом отличается от него по другим параметрам.

Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего ор­ганизма ос­новной исходной массой цитоплазмы и, в случае необходимости, доста­точным количеством питательного ма­териала. Поэтому она имеет сравнительно крупные размеры и не может быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Количество питательного материала (желтка) определяется условиями существования. В зависи­мости от этого все яйцеклетки классифицируют на безжелт­ковые (алецитальные), мало­желтковые (олиголециталь­ные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтко­вые клетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых) и вторичные (у млекопитающих и человека). Жел­точные включения в их цитоплазме распределены равно­мерно, поэтому такие яйцеклетки называются также изоле­цитальными. В полилецитальных яй­цеклетках желточные включения смещены к вегетативному полюсу либо незначи­тельно – умеренно телолецитальные яйцеклетки (у амфи­бий), либо полностью – резко телолецитальные яйцеклетки (у птиц). Для яйцеклетки характерно наличие защитных обо­лочек. Их количе­ство зависит от условий существования. Различают первичные (оолемма), вторичные (блестящая и фолликулярная) и третичные (сли­зистая, подскорлуповая, скорлуповая) оболочки.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содер­жит гаплоидный набор с Х – половой хромосо­мой. В цитоплазме в связи с синтезом желтка хорошо раз­виты эндоплазматическая сеть, ри­босомы, умеренное коли­чество митохондрий. Комплекс Гольджи на ранних этапах развития располагается около ядра, а затем смещается на пе­риферию. Под цитолеммой находится слой кортикальных гранул, содержащих гликозами­ногликаны и различные фер­менты. Они при оплодотворении обеспечи­вают образование оболочки оплодотворения, препятствуя полиспер­мии. Лизо­сомы участвуют в расщеплении желтка, использующегося для питания. Клеточный центр утрачивается яйцеклеткой в процессе развития. Из включений особое значение имеют желточные, содержа­щие белки, фосфолипиды и углеводы.

В связи с внутриутробным раз­витием и питанием за счет организма матери у человека количество желточных включений невелико и равномерно распределено в цито­плазме яйцеклетки, поэтому такой тип относится к вторично олиголе­цитальным изолецитальным яйцеклеткам. Цито­лемма (оолемма) вместе с кортикальными гранулами обра­зует первичную (вителлиновую, или желточную) оболочку яйцеклетки. Вторичные оболочки образуются в процессе развития яйцеклетки в яичнике и окружают ее в виде лучи­стого венца (corona radiata) (рис 3-2). Непосредственно к оолемме при­лежит блестящая, или прозрачная зона, состоя­щая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располага­ются фолликулярные клетки. Отростки их направляются через блестя­щую зону под оолемму, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отро­стками фол­ликулярных клеток. Эти оболочки выполняют не только трофическую, но и защитную роль.