- •Н. П. Гайденко экология Учебное пособие
- •Оглавление
- •Часть 1. Предмет и задачи экологии 8
- •Часть 2. Аутэкология. Экология организмов. Среда и факторы существования организмов. Общие принципы адаптации на уровне организма 18
- •Часть 3. Синэкология 78
- •Предисловие
- •Программа дисциплины «экология» Цель и задачи курса «Экология»
- •Рабочая программа
- •Разделы дисциплины, вынесенные для самостоятельного изучения
- •Часть 1. Предмет и задачи экологии Лекция 1. Экология как наука. Роль человеческой деятельности в экосфере
- •1. Понятие экологии
- •2. Экологизация практической деятельности человека
- •3. Приблизительная структура экологического знания
- •Часть 2. Аутэкология. Экология организмов. Среда и факторы существования организмов. Общие принципы адаптации на уровне организма
- •Лекция 2. Понятие об экологическом факторе
- •1. Общие закономерности действия факторов среды на организм
- •2. Совместное действие экологических факторов. Модифицирующие факторы.
- •3. Формы адаптации организмов к факторам среды
- •4. Классификация экологических факторов
- •Лекция 3. Климатические факторы и адаптации к ним организмов
- •1. Температура как фактор среды. Адаптации организмов к температуре
- •Температурные адаптации организмов
- •Механизмы терморегуляции
- •2. Характеристика светового фактора. Адаптации организмов к свету
- •Свет и биологические ритмы
- •3. Влажность как фактор среды. Адаптации организмов к воде
- •Классификация организмов в зависимости от их потребности в воде
- •Наземный тип водного обмена у животных
- •4. Гидрографические факторы. Свойства воды
- •5. Водно-солевой обмен у водных организмов
- •Осморегуляция в море. Костные рыбы
- •Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы
- •6. Газообмен в водной среде
- •Часть 3. Синэкология Лекция 4. Основные понятия синэкологии
- •1. Определение экосистемы
- •2. Компоненты экосистемы
- •3. Видовая структура сообществ
- •Лекция 5. Глобальная продукция и распад
- •1. Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов
- •2. Типы разложения (катаболизма) и разрушителей
- •3. Разложение: общий обзор
- •4. Общий баланс процессов продукции и разложения
- •Лекция 6. Структура сообществ
- •1. Экологическая ниша
- •2. Пространственная структура биоценоза
- •3. Простые и сложные биоценозы
- •4. Пограничный эффект
- •Лекция 7. Примеры экосистем
- •1. Естественные экосистемы: пруд и луг
- •2. Искусственные (вторичные) экосистемы
- •3. Город как гетеротрофная экосистема
- •4. Агроэкосистемы
- •Тесты для самоконтроля
- •Глоссарий
- •Список литературы Основная литература
- •Дополнительная литература
- •Гайденко Нина Павловна экология
- •454021 Челябинск, ул. Братьев Кашириных, 129
- •4 54021 Челябинск, ул. Молодогвардейцев, 57б
2. Пространственная структура биоценоза
Первоначальное заселение организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами (прежде всего особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод). В ходе длительного эволюционного преобразования живые организмы, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, в итоге так разместились в биогеоценозе, что практически не мешают друг другу, т.е. их распределение носит ярусный характер.
Наиболее четко пространственная структура выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания, располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Это способствует увеличению числа организмов на единицу площади, значительному ослаблению конкуренции между ними, более полному и разностороннему использованию условий среды.
Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. В лесу, например, нередко выделяется до 6 ярусов: I — деревья первой величины (ель, сосна); II — деревья второй величины (рябина, черемуха); III — подлесок из кустарников (лещина, шиповник); IV — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика); V — низкие кустарнички и мелкие травы (водяника, клюква); VI — мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, чем у кустарников; ближе к поверхности располагаются корни мелких травянистых растений, а непосредственно на ней — ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных. Ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым; много — сложным.
Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для животных. В конечном итоге возникают группировки растений и животных — популяции тесно связанных между собой организмов. В почвенном ярусе леса, заполненном корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. В лесной подстилке (среди разлагающихся растительных остатков, мхов, лишайников и грибов) живут насекомые, клещи, пауки, множество микроорганизмов.
Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части.
Более высокие ярусы — травостой, подлесок — занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. При этом даже птицы, свободно передвигающиеся, обычно придерживаются строго определенного яруса. Особенно ярко это проявляется в гнездовой период. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Одни и те же виды в одном сообществе в силу возрастных различий особей или частичного угнетения могут находиться весьма кратковременно в разных ярусах. Например, всходы ели, пока они маленькие, располагаются в нижних ярусах леса. Но по мере роста при благоприятных условиях ель займет свое место в верхнем ярусе. Однако, зная экологию ели, ее даже в молодом возрасте нельзя относить к растениям нижних ярусов.
Следует отметить, что имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты, паразиты, а так же многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Они затрудняют четкое выделение ярусов, что особенно выражено в тропических влажных лесах, структура которых чрезвычайно сложна.
Виды животных и растений разных ярусов в большинстве случаев существенно различаются по своему отношению к условиям среды. Закономерно, что растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем расположенные над ними. Связано это с тем, что освещение при переходе от верхних ярусов к нижним все более ослабевает и для световых растений становится недостаточным. При этом виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесном взаимоотношении и взаимозависимости. Сильное разрастание верхних ярусов сообщества соответственно уменьшает густоту нижних, нередко вплоть до полного исчезновения слагающих их растений. Вместе с ними исчезает и животное население. С другой стороны, разреживание верхнего яруса по тем или иным причинам способствует усиленному развитию растений нижних ярусов (благодаря улучшению режима света, влаги, тепла, а также повышению содержания минеральных веществ в почве). Не всегда верхний ярус доминирует. На верховом болоте, например, господствующая роль принадлежит сфагновому покрову.
Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов.
Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Такие структурные части биоценоза получили название синузий. Они образуются потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают то большие, то меньшие скопления (сгущения), придают тем самым растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Между ярусами (если они четко выражены и в них ясно прослеживается специфичная система взаимоотношений слагающих его компонентов) и синузиями много общего. В геоботанике синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузии лесной зоны.
В лесу неравномерность древесного полога особенно сильно отражается на нижележащих ярусах — на их животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, а также на климате. В этом случае синузии называются парцеллами. Парцеллы — это структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от синузии и яруса, преимущественно геоботанических понятий, парцелла — комплексная единица, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.