12. Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биологическое значение. Отличие мейоза от митоза.

Мейоз - процесс деления клеток, в результате которого образуются клетки с гаплоидным рекомбинированным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза:

1. Редукция числа хромосом в процессе мейоза и дальнейшее слияние гаплоидных половых клеток обеспечивают постоянство числа хромосом (кариотип) в клетках вида из поколения в поколение

2. Мейоз обеспечивает комбинативную генотипическую изменчивость, в основе которой лежит процесс кроссинговера в профазе I и случайный характер расхождения хромосом в анафазе I.

Мейоз состоит из двух последовательных циклов деления. Перед началом деления, в интерфазе, происходит репликация хромосом.

Первое мейотическое деление

Профаза I. Самая продолжительная и сложная фаза мейоза (от суток до года). Состоит из ряда последовательных стадий:

лептотена – стадия тонких нитей (хромосом): хромосомы очень тонкие, примерно в 30 менее компактные, чем в метафазе митоза; начинается процесс сближение хромосом

зиготена – стадия сливающихся (конъюгирующих) нитей -происходит конъюгация гомологичных хромосом – они сближаются и образуют биваленты, состоящие из 4-х хроматид, поэтому их называют тетрадами.

пахитена – стадия толстых нитей (самая длинная) - в результате полной конъюгации гомологов профазные хромосомы «увеличиваются» в толщине; на этой стадии происходит 2-е, очень важное событие, характерное для мейоза – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом; генетическим следствием этого является рекомбинация сцепленных генов.

диплотена – стадия двойных нитей – происходит отталкивание гомологов друг от друга, но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичной хромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и по всей длине.

диакинез – стадия расходящихся нитей – характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Эта стадия является переходной к собственно делению клетки.

В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.

Метафаза I (2n4с). Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом..

Анафаза I (2n4с). К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза I (1n2c). У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы I сразу же переходит в профазу II.

Второе мейотическое деление

• Интерфаза II (1n2c). Характерна только для животных клеток. Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе 2 мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидно.

• Профаза II (1n2c). Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

• Метафаза II (1n2c). Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикрепляются к центромерам.

• Анафаза II (2n2c). Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе II хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

• Телофаза II (1n1с). Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырем дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Типы мейоза: Зиготный, или начальный Споровый, или промежуточный Гаметный, или терминальный

Сравнение митоза и мейоза – см. вопрос 9.