4. Фотодыхание. Темновая стадия фотосинтеза: с3-, с4- и сам-типы фотосинтеза.

Цикл Кальвина (С3-путь) или восстановительный пентозофосфатный цикл

Процесс можно разделить на три фазы:

первая фаза - непосредственная фиксация углекислого газа – карбоксилирование. Образуется 2 фосфоглицерат.

вторая фаза - восстановление. Фосфоглицерат при участии NADPН (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида (ФГА).

третья фаза – образование продуктов фотосинтеза

четвертая стадия- восстановление первоначальных реагентов. Из 12 образовавшихся молекул ФГА только две идут на образование продуктов фотосинтеза, остальные – на восстановление акцептора СО2.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а акцептор СО2 - на наружной стороне тилакоидных мембран.

Суммарное уравнение синтеза глюкозы в цикле Кальвина:

6CO₂ + 12НAДФH + 18ATФ → C₆H₁₂O₆ + 12НAДФ + 18AДФ + 6H₂O

Фотосинтез по С3-пути всегда сопровождается фотодыханием – процессом потребления на свету кислорода и выделения СО₂. фотодыхание – довольно затратный процесс, т.к. он не сопровождается синтезом АТФ, а, наоборот забирает энергию для восстановления кислорода. (далее более подробно)

Образование продуктов фотосинтеза

Обычно продуктом фотосинтеза называют сахар. На самом деле продуктами фотосинтеза можно считать и другие вещества.

Молекула ФГА:

• является основой для синтеза сахара.

• может быть использована для синтеза аминокислот.

• дает начало циклу превращений некоторых промежуточных продуктов в РДФ, который служит акцептором углекислого газа.

• Наряду с углеводами и аминокислотами из промежуточных продуктов цикла Кальвина могут образовываться липиды и другие продукты.

При фиксации СО2 в процессе фотосинтеза используется лишь около 30% энергии света (потребляется 8-10 квантов там, где должно было хватить энергии 2,7 кванта).

Более того средняя эффективность использования фотосинтетически активного солнечного света растениями не превышает 1%.

Фотодыхание – это стимулированное светом быстрое высвобождение СО₂ листьями, этот процесс протекает только на свету и сопровождается поглощением О₂. Такое изменение хода реакции фотосинтеза объясняется тем, что участвующий в ней фермент (рубиско) обладает двойной каталитической активностью – по отношению к углекислому газу и кислороду.

При высоких концентрациях СО₂ и низких О₂ преобладает карбоксилирование, соответственно при низких концентрациях СО₂ - окисление. Повышение температуры также ускоряет окисление.

Таким образом, на первых этапах фиксации углерода имеет место конкуренция между двумя процессами – фиксацией углерода и фотодыханием.

С4-тип фотосинтеза

Для С4 растений характерна особая морфология листа и они содержат хлоропласты двух различных типов.

Хлоропласты находятся в клетках листа, расположенных вокруг сосудистого пучка двумя концентрическими слоями:

внутренний слой –клетки обкладки сосудистого пучка, хлоропласты довольно крупные, не имеют, как правило гран и содержат много зерен крахмала.

внешний – клетки мезофилла, хлоропласты мезофилла довольно мелкие расположены в клетке беспорядочно, содержат стопки гран и небольшое количество зерен крахмала.

У С4-растений фиксация СО2 может осуществляться двумя путями:

• обычный цикл Кальвина, функционирующий в клетках обкладки. Первичный продукт фиксации СО2 – фосфоглицериновая кислота – С3

• в хлоропластах мезофилла фиксация углекислоты происходит в результате присоединения СО2 к фосфоенолпирувату, приводящему к образованию кислот четырьмя атомами углерода – оксалоацетата и малат – это «С4-путь» фиксации СО2.

Метаболизм органических кислот по типу толстянковых (МОКТ или CAM - сrassulaceae acid metabolism )

Растения с данным типом фотосинтеза являются в основном суккулентами, которые обитают в засушливых, безводных областях. Для этих растений характерны следующие особенности. 1. Их устьица обычно открыты ночью (т.е. в темноте) и закрыты в течение дня. 2. Фиксация углекислого газа происходит в темное время суток с образованием кислот, содержащих четыре атома углерода – оксалоацетата и малата.

3. Малат запасается в больших вакуолях, которые характерны для клеток МОКТ-растений. 4. В светлое время суток малат переносится в цитоплазму и там декарбоксилируется, образуя пируват и СО₂, которая поступает в цикл Кальвина, где превращается в сахарозу или запасной углевод глюкан. 5. В темновой период суток часть запасенного глюкана распадается с образованием молекул-акцепторов для темновой фиксации углекислого газа

Таким образом у МОКТ-растений существует суточный ритм: ночью содержание запасного глюкана падает и содержание яблочной кислоты повышается, а днем происходят противоположные изменения. При достаточном количестве воды эти растения могут вести себя как С3 растения.