7. Электрон-транспортная дыхательная цепь: ферменты, локализация, энергетика. Хемоосмотическая теория Митчелла.

Схема переноса протонов и электронов через внутреннюю мембрану митохондрии в ходе кислородного этапа клеточного дыхания - электронтранспортная цепь –(ЭТЦ)

Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования.

Дыхательная цепь включает три белковых комплекса встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану:

комплексы I (НАДН-дегидрогеназа) окисляет НАД*Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 4 протона (два протона на один перенесенный электрон) из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

комплекс III (убихинол-цитохром с-редуктаза) переносит электроны с убихинола на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинол передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинола и 2 перекачиваются комплексом.

комплекс IV (цитохром С-оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.

и две подвижные молекулы-переносчики —

убихинон (кофермент Q, сукцинатдегидрогеназа)= комплекс II

цитохром с - принадлежит собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как дыхательной цепи.

АТФ-синтаза иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов.

Суммарное уравнение полного окисления глюкозы:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38(?)АДФ + 38Н₃РО₄® 6СО₂ + Н₂О + 38(?)АТФ

Найдем энергетический выход.

Гликолиз: 1 глюкоза => 2 пируват +2 АТФ +2 НАДН = 2 пируват + 2 АТФ + 2*3(2,5)АТФ=2 пируват +8(7)АТФ

пируват => ацетил-КОА +НАДН = ацетил-КОА + 3(2,5) АТФ,

следовательно, глюкоза => 8(7) АТФ + 2*(ацетил-КОА +3(2,5) АТФ) = 14(12)АТФ + 2*ацетил-КОА =

= 14(12) АТФ + 2*(3 НАДН + ФАДН2 + ГТФ)= 14(12)АТФ + 18(15)АТФ + 4(3) АТФ + 2АТФ =38(32) АТФ

При распаде молекул глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.

Регуляция энергетического обмена

Биохимический процесс усвоения пищи и образования АТФ должны постоянно приспосабливаться к изменению энергетических потребностей клеток. Необходимость согласования производства и потребления АТФ следует уже из того факта, что суммарное содержание коферментов в организме незначительно: в организме человека содержится всего 3-4 г свободных адениновых нуклеотидов (АМФ, АДФ и АТФ). Следовательно, каждая молекула АДФ должна ежедневно тысячекратно фосфорилироваться в АТФ и вновь дефосфорилироваться. Скорость работы дыхательной цепи регулируется соотношением АТФ/АДФ.

В организме человека ежедневные общие затраты энергии называются суммарный обмен (СО), который можно представить как совокупность трех составляющих:

1. основной обмен (ОО) — это энергия, необходимая для нормального функционирования клеток и органов после получения необходимых для этого веществ, в том числе в покое (составляет почти 70% от СО);

2. термический эффект пищи — это затраты энергии, связанные с перевариванием и всасыванием пищи, а также увеличение тонуса симпатической (периферической) нервной системы после приема пищи (около 10% от СО);

3. затраты энергии, связанные с физической активностью — энергетическая емкость произвольной механической работы (гимнастика и обычная дневная активность), непроизвольная активность (например, эмоциональное напряжение), непроизвольные мышечные сокращения, а также поддержание позы тела (около 20% от СО)

При окислении 1 г глюкозы выделяется столько же энергии сколько при распаде 1 г белка – 4,1 ккал, или 17,6 кДж.

При распаде 1 г жира выделяется 9,3 ккал, или 38,9 кДж энергии.

Хемоосмотическая теория П. Митчелла

Решающее значение для клеточного синтеза АТФ имеет протонный градиент

Протонные градиенты формируются различными способами:

• при фотосинтезе восстановленный пластохинон (QH₂) переносит протоны вместе с электронами через мембрану тилакоида

• образование протонного градиента в дыхательной цепи также сопряжено с окислительно-восстановительным процессом.

В каждом из этих случаев в соответствии с хемоосмотической теорией П. Митчелла, энергия, освобождаемая в результате работы электрон-транспортной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного протонный градиента - ΔμH⁺ . Разрядка образующегося ΔμH⁺ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса, осуществляющего синтез АТФ.