- •Биология
- •В двух книгах
- •Предисловие
- •Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- •10.2. Понятие о популяции
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- •Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- •11.1. Мутационный процесс
- •11.2. Популяционные волны
- •11.3. Изоляция
- •11.4. Естественный отбор
- •11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •11.6. Видообразование
- •11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- •11.9. Происхождение биологической целесообразности
- •12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •На плодовитость и эмбриогенез
- •12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •12.4. Генетический груз в популяциях людей
- •Глава 13 закономерности макроэволюции
- •13.1. Эволюция групп организмов
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3. Общие закономерности эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •13.5. Современная система органического мира
- •13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. Опорно-двигательный аппарат
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. Кровеносная система
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. Мочеполовая система
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. Интегрирующие системы
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •15.2. Методы изучения эволюции человека
- •15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- •15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- •16.2. Эволюция биогеоценозов
- •Глава 17 введение в экологию человека
- •17.1. Среда обитания человека
- •17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- •17.3. Антропогенные экологические системы
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- •18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- •18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- •18.4. Распространенность паразитизма в природе
- •18.5. Происхождение паразитизма
- •18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- •18.9. Действие хозяина на паразита
- •18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- •18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- •18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- •18.13. Природно-очаговые заболевания
- •Глава 19 медицинская протозоология
- •19.1. Тип простейшие protozoa
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Глава 20 медицинская гельминтология
- •20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Как окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- •Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- •21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. Класс насекомые insecta
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- •Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- •23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- •23.2. Человек и ядовитые животные
- •24.2. Структура и функции биосферы
- •24.3. Эволюция биосферы
- •Глава 25 учение о ноосфере
- •25.1. Биогенез и ноогенез
- •25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
- •Раздел IV 3
- •Глава 10 4
- •Глава 11 10
- •Глава 12 32
- •Глава 13 51
- •Глава 14 92
- •Глава 15 148
- •Раздел V 170
- •Глава 16 170
- •Глава 17 178
- •Глава 18 192
- •Глава 19 217
- •Глава 20 240
- •Глава 21 282
- •Биология в 2 книгах Книга2
- •127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.
21.1. Класс паукообразные arachnoidea
Представители этого класса имеют два отдела тела: головогрудь и брюшко и шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Органами дыхания паукообразных являются мешковидные легкие и трахеи.
Медицинское значение имеют представители отрядов скорпионов Scorpiones, пауков Aranei, среди которых существует немало видов, ядовитых для человека, и клещей Acari. О ядовитых животных см. гл. 23.
21.1.1. Отряд Клещи Acari
Представители этого отряда имеют несегментированное тело. Ротовой аппарат в большинстве случаев представлен сложно .устроенным хоботком, в состав которого входят хелицеры и дополнительное образование — гипостом. Педипальпы выполняют обонятельную и осязательную функции.
Развитие клещей происходит с метаморфозом. Из яйца вылупляется личинка, имеющая три пары ног. За ней следует стадия нимфы. У нее по четыре пары конечностей, но половая система не развита. Нимфа превращается во взрослую стадию — имаго, отличающуюся более крупными размерами и развитой половой системой. Некоторые виды имеют несколько стадий нимф.
Экология клещей разнообразна. Среди них существуют как свободноживущие хищники, так и паразиты растений, животных и человека. Некоторые из видов клещей обитают в жилище человека. Не' будучи паразитами, они сохранили черты организации, характерные для свободноживущих видов. Другая группа клещей приобрела адаптации к временному эктопаразитизму, но большую часть времени проводит в естественной природе. В связи с этим они не претерпели глубокой дегенерации. Небольшое количество видов клещей паразитирует на человеке постоянно. Адаптация к паразитизму и общая дегенерация их наиболее выражены.
Три перечисленные группы клещей эволюционируют независимо друг от друга. Медицинское их значение различно.
21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
Все клещи этой группы, нападающие на человека, характеризуются выраженными адаптациями к эктопаразитизму: ротовой аппарат их предназначен для прокалывания кожи и всасывания крови, пищеварительная система и покровы тела сильно растяжимы, что позволяет им питаться редко, иногда даже только один раз в жизни. Строгой специфичности хозяев у этой группы нет. Они легко могут переходить к питанию кровью разных видов животных и человека. Выделяемая в ранку слюна клещей обладает местным раздражающим и общетоксическим действием.
Массовые нападения клещей могут быть причиной не только поражений кожи — клещевых дерматитов, но и тяжелых лихорадочных состояний и нервных расстройств. Особенную опасность представляет, однако, не столько собственно питание кровью, сколько способность быть переносчиками возбудителей природно-очаговых протозойных, бактериальных, вирусных болезней, а также заболеваний, вызываемых риккетсиями.
Рассмотрим семейства Иксодовые Ixodidae и Аргазовые Argasidae.
Иксодовые клещи довольно крупные — от нескольких миллиметров до 2 см в зависимости от степени насыщения. На переднем конце тела ротовой аппарат сильно выступает вперед. Основным компонентом хоботка является гипостом — длинный уплощенный вырост, несущий направленные кзади острые зубцы. Хелицеры имеют вид колющих стилетов, зазубренных с латеральных сторон. С их помощью в коже хозяина образуется резаная ранка, и в нее вводится гипостом.
Первая порция слюны, вводимая в ранку при укусе, обладает способностью застывать вокруг хоботка. В результате разведенные в стороны хелицеры и гипостом прочно заякориваются. Так достигается надежное прикрепление клеща к хозяину, позволяющее ему питаться на протяжении от нескольких часов до 15—20 дней. Средняя кишка имеет многочисленные выросты, заполняющиеся кровью при питании. Здесь кровь может сохраняться до нескольких лет (рис. 21.1). Вся спинная сторона самца покрыта нерастяжимым хитиновым щитком, у самки такой щиток занимает не более половины поверхности тела, поэтому покровы самки значительно более растяжимы и она может выпить гораздо больше крови. После питания самки откладывают от 1500 до 20 000 яиц в лесную подстилку, трещины почвы, в норы грызунов. Личинки имеют три пары ходильных ног. Они питаются кровью ящериц и мелких грызунов.
Следующая стадия жизненного цикла — нимфа.
Она значительно крупнее личинок, имеет три пары ног и питается на зайцах, белках, крысах. После линьки нимфа превращается в половозрелую стадию.
Взрослый клещ сосет кровь крупных домашних и диких копытных, лис, собак и человека. В связи с тем что для каждого периода при переходе к следующей стадии цикла развития клещам необходимо питаться один раз, большинство иксодовых клещей меняет трех хозяев. Такой цикл развития называют треххозяинным. Многие иксодовые клещи пассивно подстерегают своих хозяев, однако они локализуются в таких местах, где встреча с прокормителем наиболее вероятна: обычно они располагаются на высоте до 1 м на концах веточек и листьев кустарников вблизи троп, по которым передвигаются животные. Некоторые виды совершают активные поисковые движения.
Иксодовые клещи переносят возбудителей опасных заболеваний. Среди этих заболеваний наиболее известен клещевой весенне-летний энцефалит. Вирусы размножаются в организме клеща и накапливаются в слюнных железах и яичниках. При кровососании происходит транс-миссивная передача вирусов хозяину-прокормителю, а при откладке яиц — трансовариалъная передача следующему поколению клещей. Наибольшее значение как переносчики и резервуары возбудителей имеют следующие виды иксодовых клещей.
Рис. 21.1. Адаптации иксодовых клещей к кровососанию:
1 — хелицеры, 2 — педипальпы, 3 — слюнные железы, 4 — слепые выросты кишечника
Таежный клеш, Ixodes persulcatus. Размеры самца 2,5 мм, самки — до 4 мм. Распространен в таежной зоне Евразии от Дальнего Востока до горных районов Центральной Европы. Живет до 3 лет. Этот вид клещей особенно опасен, так как они наиболее часто нападают на человека.
Собачий клещ Ixodes ricinus (рис. 21.2). Встречается часто в смешанных, лиственных лесах и кустарниковых зарослях большей части Евразии. От таежного клеща отличается некоторыми деталями строения и более длительным циклом развития — до 7 лет.
Пастбищный клещ Dermacentor sp. (рис. 21.2). Чаще встречается на лугах, пастбищах, в лесостепной зоне и в горных лесах. От клещей рода Ixodes отличается более коротким ротовым аппаратом, беловатым эмалевым рисунком на поверхности спинного щитка и фестончатым, а не гладким задним краем тела.
Клещи рода Hyalomma (рис. 21.2) — крупные иксодовые клещи (более 5 мм). Обитают в степной зоне и в горах субтропических районов Южной Европы. Характерной чертой строения являются очень толстые и длинные ноги.
Широкая распространенность иксодовых клещей в различных климатических зонах и биотопах от лесотундры и тайги до сухих субтропиков привела к расселению вируса таежного энцефалита по огромному ареалу. Расселение вируса и его адаптация к разным видам переносчиков и огромному количеству разных видов природных резервуарных хозяев от землероек и рябчиков до оленей и коз способствовали возникновению его разнообразных штаммов, отличающихся по степени вирулентности. Наиболее тяжелое течение энцефалита со смертельным исходом более чем в 30% случаев и с серьезными необратимыми поражениями центральной нервной системы в виде параличей характерно при заражении дальневосточными штаммами возбудителя. Южно-европейские и восточноевропейские штаммы обладают значительно меньшей вирулентностью, и заболевание протекает либо вообще бессимптомно, либо в виде гриппа. При этом оно часто не диагностируется.
Рис. 21.2. Иксодовые клещи.
А — собачий; Б — таежный; В — пастбищный; Г — хиаломма
Из домашних животных таежным энцефалитом чаще всего заражаются козы в связи с особенностями их поведения на пастбищах: они предпочитают питаться листьями и ветвями кустарников, при этом чаще, чем коровы, продираются через заросли и используют в лесах малозаметные тропы диких животных. В таких условиях резко повышается возможность их укуса клещами. Кроме того, вместе с ветвями козы проглатывают сидящих на них клещей, поедают они также и клещей, присосавшихся к коже. Сами козы болеют энцефалитом в легкой форме, но вирус энцефалита выделяется ими с молоком. Употребляя такое молоко, способен заражаться и человек.
Способ заражения через козье молоко был впервые описан в Юго-Восточной Словакии в 1951 г., когда всего за несколько дней в небольшом городке Рожнява заболело энцефалитом 1660 человек. Все они покупали в магазине коровье молоко, в которое была подмешана порция молока от четырех коз из пригородной деревни. Вирусологические исследования показали, что и коровье молоко может быть заражено вирусом, но козье молоко содержит вирусы в более высокой концентрации и эпидемиологически гораздо опаснее.
Рис. 21.3. Поселковый клещ
Аргазовые клещи отличаются от иксодовых тем, что их ротовой аппарат располагается на вентральной стороне тела и совершенно не выступает вперед. Щитка на спинной стороне тела нет. Вместо него покровы снабжены многочисленными хитиновыми бугорками и бляшками и очень сильно растяжимы. По краю тела со всех сторон проходит широкий рант. Продолжительность жизни более 20 лет. Распространены в странах с теплым или жарким климатом. Часто встречаются в Закавказье и Средней Азии, причем не только в естественных биотопах, но и в антропогенных ландшафтах и даже в хозяйственных постройках и жилищах человека.
В течение жизни питаются многократно и каждый раз на новом хозяине. В соответствии с этим самки в отличие от иксодовых клещей могут откладывать яйца несколько раз в жизни.
Эволюция аргазовых клещей как кровососущих членистоногих связана с адаптацией к ним спирохет р. Borrelia, вызывающих у хозяев-прокормителей клещевые спирохетозы. Наибольшее значение из них имеет клещевой возвратный тиф.
Спирохеты размножаются в кишечнике клеща и затем проникают во все внутренние органы, в том числе и в яичники, и передаются следующим поколениям клещей трансовариально. Циркуляция спирохет в очагах осуществляется с участием грызунов, собак и кошек. Домашний скот (коровы, лошади, овцы, верблюды) не участвует в передаче возбудителя, но, привлекая к себе клещей для питания, способствует возникновению популяций с высокой плотностью переносчиков, что и повышает вероятность заражения человека. Попадание спирохет в организм человека происходит не только через хоботок при укусе, но и непосредственно через кожу из экскрементов и продуктов выделения клещей.
Имеется несколько клинических вариантов клещевого возвратного тифа. Это зависит от вида возбудителя, причем разные виды спирохет передаются специфическими переносчиками — разными видами аргазовых клещей.
Среднеазиатский возвратный тиф вызывает спирохета Borrelia sogdiana, ее переносчиком является поселковый клещ Omithodorus papillipes (рис. 21.3). Болезнь характеризуется периодическими лихорадочными приступами и воспалительными явлениями в дыхательной системе, а также поражениями центральной нервной системы. Обычно заболевание заканчивается выздоровлением через 2,5—4 мес. с момента заражения.
Более опасен восточноафриканский клещевой возвратный тиф, сопровождающийся менингитами и параличами.
Надсемейство Гамазовые клещи Gamasoidea — очень мелкие клещи, размером от 0,2 до 2,5 мм. Ведут хищнический или эктопаразитический образ жизни. Некоторые виды даже приспособились к эндопаразитиз-му. Все тело покрыто длинными щетинками. Ноги длинные и очень хорошо развиты. Хелицеры у паразитических видов превращены в колющие стилеты. Множественные укусы паразитических гамазовых клещей вызывают у человека местные поражения кожи — дерматиты. Ряд клещей этой группы имеют значение как переносчики возбудителей некоторых вирусных, риккетсиозных и бактериальных заболеваний. Наиболее известны среди них крысиный сыпной тиф, вирус которого передается клещом Omithonyssus bacoti, риккетсиоз Q — лихорадка, передающаяся куриным клещом Dermanyssus gallinae (рис. 21.4 А, Б), а также туляремия, в переносе которой участвуют гамазовые клещи, паразитирующие на водяных крысах.
Семейство Краснотелковые клещи Trombiculidae включает ряд видов, имеющих медицинское значение. Характерным для этих видов является личиночный паразитизм: половозрелые стадии цикла развития протекают в почве, личинки же — временные кровососущие эктопаразиты человека и животных. Большинство из них имеет ярко-красные бархатистые покровы (рис. 21. 4, В). Укусы личинок вызывают образование волдырей и сильный зуд. Массовое нападение личинок на человека наблюдается во второй половине лета, во время полевых работ. При этом проявления дерматита могут быть очень сильными. Это состояние называют осенней эритемой. В результате расчесывания волдырей возможно внесение в кожу бактерий, осложняющих течение болезни.
Некоторые краснотелки Дальневосточного региона распространяют тяжелый трансмиссивный риккетсиоз — японскую речную лихорадку, или цуцугамуши. Природным резервуаром этого заболевания являются дикие грызуны.
Рис. 21.4. Гамазовые и Краснотелковые клещи.
А — Dermanyssus gallinae; Б — Omithonyssus bacoti; В — Leptotrombidium sp.:
a - личинка, б — половозрелая особь
Борьба с кровососущими клещами — одно из ведущих звеньев в системе противоэпидемиологических мероприятий. Уничтожение паразитических клещей в природе затруднено по экологическим соображениям. Наиболее рациональными являются методы биологической борьбы, не вредящие в целом биогеоценозам, но позволяющие избирательно уничтожать определенный вид паразита, заменяя его другим, не имеющим медицинского значения. Такие методы в отношении клещей находятся в состоянии разработки. Один из путей борьбы — использование животных, паразитирующих на клещах и их яйцах, вызывающих их гибель или снижающих жизнеспособность. При работе в местностях, эпидемиологически неблагоприятных по клещевому энцефалиту и геморрагическим лихорадкам, рационально использовать защитные костюмы с пропиткой их репеллентами. В отношении аргазовых и гамазовых клещей, обитающих в хозяйственных постройках, на скотных дворах или в птичниках, возможно применение химических акарицидных препаратов.