1. Закон силы.

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

- это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации.

- это та критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

2. Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”.

Кривая “силы – времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:

I= a + b , где I – сила тока

T T – длительность его действия

а, b – постоянные, определяемые свойствами ткани.

Из этой кривой следует:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.

2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой – (основание тока)=порогу.

Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.

Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое.

Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.

Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.

Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

3.Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация).

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов действия.

Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.

Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

3. Закон “ все или ничего”.

Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца.

При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально.

При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.).

С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.

Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавинообразное поступление ионов калия в клетку.