1. Магистральные отделы мозга.

Относятся к сосудам высокого давления, обеспечивают регуляцию мозгового кровотока в зависимости от изменения артериального давления. Это внутренняя сонная, позвоночная артерии. Они обеспечивают сглаживание пульсовых колебаний. По ходу сонной артерии образуется S-образный изгиб в костном канале и височной кости, который называется сифоном: сглаживает пульсовые колебания. Регуляторный механизм работает по принципу «для всех» – вносит вклад в создание общего артериального давления и параллельно частично работает «для себя», т.е. для нужд ткани.

2. Артерии мягкой мозговой оболочки.

Располагаются на поверхности органа: глиальные артерии. Обеспечивают изменение кровотока в соответствии с метаболическими процессами в отдельных участках мозга, что происходит при действии на них нервных, рефлекторных сигналов, но также в большей степени при действии метаболитов.

Расширение сосудов наблюдается при действии:

• аденозина;

• напряжения углекислого газа в крови;

• при смещении рН ликвора, паравазальной жидкости.

Преимущественные реакции этих сосудов – реакции расширения и увеличения кровотока.

3. Внутримозговые сосуды, артерии.

Отделяются от глиальных артерий под углом 90º, уходят вглубь мозговой ткани. Функция: обеспечить адекватное кровоснабжение участков ткани, т.е. локальный мозговой кровоток. Поскольку они находятся в толще нервной ткани, то пространственной возможности для дилатации у них нет, поэтому преимущественная реакция – сужение, ограничение кровотока. Такие реакции ограничения еще в меньшей степени обеспечиваются нервными механизмами, в большей степени местными химическими механизмами. Чем меньше калибр артерий, тем больше значимость химических механизмов регуляции кровотока.

4. Капилляры.

Капилляры делятся на 2 типа:

1. Функционирующие капилляры.

Составляет 30%.

2. Плазматические (резервные) капилляры.

Составляет 70%. В них находится только плазма.

При активации нейронов происходит превращение плазматических капилляров в функционирующие. Осуществляется движение в них цельной крови с форменными элементами.

5. Венозный отдел мозга.

Почти не содержит гладкомышечных элементов, кровоток осуществляется пассивно за счет гидростатического фактора: в них может быть отрицательное давление. В стенке вен мозга обнаруживается большое количество рецепторов, следовательно, они представляют собой рефлексогенную зону, которая включает рефлекторные реакции сужения или расширения артерий мозга в зависимости от венозного оттока.

ОСОБЕННОСТИ МОЗГОВОГО КРОВООБРАЩЕНИЯ.

1. Полушария кровоснабжаются раздельно.

2. Отток адекватен притоку.

3. Имеются венозные синусы.

4. Сосуды имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую.

5. Две позвоночные и две сонные артерии на основании мозга образуют анастомоз – вилизиев круг.

6. Кровоток постоянен, меняется незначительно.

ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ.

Формы поведения:

1. Врожденные:

• безусловные рефлексы

• инстинкты

2. Приобретенные:

• условные рефлексы

• динамический стереотип.

Безусловные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это приспособления к постоянным внешним и внутренним факторам существования.

В этом их биологическая и физиологическая роль. Врожденные нервные связи, которые обеспечивают взаимодействие органов и процессов внутри организма. Обеспечивают точное и устойчивое течение основных жизненно-важных функций.

Характеристика безусловных рефлексов.

1. Врожденные

2. Относительно постоянны

3. Видовые

4. Рецептивное поле рефлекса строго определено

5. Дуга рефлекса проходит через определенные нервные центры

6. Является базой для выработки условных рефлексов.

Условные рефлексы.

Условный рефлекс – это тонкое и точное приспособление к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Возникает при определенных условиях и при изменении этих условий. Эволюционно условный рефлекс потребовался, когда появилась необходимость реагировать раньше, чем появится конкретный раздражитель; необходимо реагировать на предвестник конкретного раздражителя.

Условный рефлекс – это пример опережающего возбуждения при отражении внешнего мира, элементарное прогнозирование.

Характеристика условных рефлексов.

1. Приобретенные

2. Индивидуальные

3. Изменчивы

4. Ответ на любые раздражители

5. Рецептивное поле любое

6. Дуга рефлекса проходит всегда через высшие отделы ЦНС

7. Вырабатываются на базе безусловных рефлексов

8. Сигнальность.

Условия образования условных рефлексов.

1. Вырабатывается на базе безусловного или прочного условного рефлекса.

2. Сигнал должен предшествовать подкреплению.

3. Центр безусловного рефлекса должен быть возбужден больше, чем центр условного рефлекса (биологическая значимость условного раздражителя не должна превышать силу, значимость безусловного раздражителя). Необходимо мотивационное возбуждение.

4. Не должно быть посторонних раздражителей.

5. Необходимо нормальное состояние нейронов ЦНС.

Классификация условных рефлексов.

1. По характеру безусловного рефлекса.

• пищевые

• половые

• оборонительные

• гомеостатические.

2. По рецептивному полю.

• экстероцептивные

• интероцептивные (появляются и исчезают очень медленно, могут лежать в основе усугубления патологического процесса).

3. По времени отставления подкрепления.

• короткотставленные – вырабатываются быстро, прочно и долго удерживаются

• отставленные (запаздывающие) – вырабатываются медленно, служат основой для возникновения процессов торможения.

• следовые – вырабатываются еще труднее, характерны для высших животных.

4. Искусственные и натуральные.

Привычность, адекватность раздражителя – вырабатываются быстрее.

5.– сигнальные: классические рефлексы школы И. П. Павлова, вслед за сигналом следует подкрепление;

• инструментальные: сигнал – действие – подкрепление. Дрессировка животных.

• мотивационные: сама мотивация – сигнал.

5. Рефлексы высших и низших порядков.

Рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса первого порядка. Рефлексы 20 порядка вырабатываются на базе прочного условного рефлекса 19 порядка. Наличие рефлексов высшего порядка говорит о больших возможностях ассоциативной деятельности.

Торможение процессов высшей нервной деятельности.

Особенность условных рефлексов: сохраняет свое значение, пока соответствует реальным условиям. При нарушении этого соответствия условно-рефлекторная реакция угасает, тормозится.

Торможение ВНД:

1. Безусловное (врожденное): ничего не стоит организму. Причина лежит вне рефлекторной дуги (внешнее).

• внешнее (индукционное).

• запредельное.

2. Условное (приобретенное): причина в самой рефлекторной дуге:

• угасательное

• дифференцировочное

• запаздывающее

• условный тормоз.

Согласно концепции П. К. Анохина основная причина любого торможения поведенческих реакций торможения ВНД, условных и безусловных рефлексов. Несоответствие обратной афферентации акцептору результата действия. Внешняя причина всех четырех видов внутреннего торможения – неподкрепление.

Компоненты условного рефлекса.

• соматический (двигательный)

• вегетативный.

При торможении тормозится только соматический компонент, а вегетативный нет.

Теория образования условного рефлекса.

Замыкание временной связи происходит на вставочных и ассоциативных нервных клетках (звездчатые клетки коры, 2–3 слой).

Инстинкт и динамический стереотип.

В основе сложных поведенческих актов лежат не изолированные рефлекторные ответы, а сложные цепьевые рефлексы, в которых отдельные рефлекторные акты следуют в строгом порядке друг за другом. Окончание одного рефлекса служит пусковым моментом для следующего. Такие цепьевые рефлексы могут быть врожденными (инстинкты) и приобретенными (динамический стереотип).

Инстинкт – это сложный цепьевой, безусловный рефлекс; стремление и способность к таким действиям, которые соединяют целесообразность с безотчетностью и приводят к результату, полезному не только для индивидуума, но еще более для его рода.

Характерные черты инстинкта:

1. Целесообразность

2. Жесткость программы (непластичность действия), программы не перестраиваются.

3. Зависимость от возрастных периодов.

4. Доминантное состояние центров.

5. Инстинкты организуются внутренними факторами (гормоны), внешние воздействия играют роль пускового раздражителя.

Динамический стереотип.

Динамический – подвижный, стереотип – твердый отпечаток.

Динамический стереотип – сложный цепьевой условный рефлекс, окончание одного рефлекса является стимулом для начала следующего. Это наши привычки, навыки.

Важное биологическое значение динамического стереотипа – подготовка предстоящей деятельности мозга к точности и своевременности ответной реакции на одинаковые раздражители. Программы могут перестаиваться. Динамический стереотип может быть нарушен и вновь восстановлен. Отчетливо выражены возрастные особенности формирования динамического стереотипа.

Следует отметить, что в процессе выработки (формирования) динамического стереотипа преобладают процессы дивергенции (иррадиации) возбуждения и как следствие этого – ненужные движения и слова.

При завершении формирования динамического стереотипа (привычки) происходит концентрация процесса возбуждения (конвергенция), всё лишнее убирается, тормозится.

Динамический стереотип проявляется не только в наших двигательных актах, но и в мышлении и психических процессах. Он формируется при участии сознания, но сформировавшийся динамический стереотип в контроле со стороны сознания не нуждаются – все происходит автоматически.

Научиться чему-либо можно 3 путями:

1. Метод проб и ошибок:

• условные рефлексы (подкрепление);

• игры как тренировки.

2. Метод подражания.

Без инстинкта подражания нет образования.

3. Инсайт (понимание).

Озарение, догадка. Те случаи нахождения правильного решения в ситуациях, где не помогает ни метод проб и ошибок, ни подражание. У человека такие проблески называют экстраполяционными рефлексами.

Функциональная система. Теория П. К. Анохина.

Теория функциональных систем в организме – в организме все взаимосвязано, любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.

1 стадия – афферентный синтез.

На организм действует огромное количество раздражителей – это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти – прошлый опыт, аппарат мотиваций – побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель – пусковая афферентация.

2 стадия – принятие решения.

На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация.

Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.

3 стадия – эфферентный синтез.

Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение.

Формируется 2 функциональных аппарата:

• программа действия: что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата.

• акцептор результата действия: является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия.

Стадия заканчивается началом действия.

4 стадия – обратной афферентации.

Акцептор результата действия (АРД) является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях.

Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении – отрицательными эмоциями. В последнем случае вносят поправки и система запускается повторно.

Общие принципы организации нервной системы.

Принцип иерархичности.

Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним).

Высшее проявление – кортикализация функций. В коре больших полушарий имеются нервные клетки, отвечающие за все функции организма.

Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов (без подмены).

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

• спинной мозг – «ядра» на всем протяжении

• продолговатый мозг – крупные ядра

• гипоталамус - много мелких ядер

• кора больших полушарий – слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток.

Благодаря принципу:

1. Расширяются возможности целостного организма, возможна более тонкая, дифференцированная регуляция функций.

2. Повышается коррекция результатов деятельности многих органов, в том числе анализаторов.

Принцип целостности.

Органически сочетается с принципом иерархичности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС. Диалектически переходит в

Принцип системности.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор – конечный результат действия).

Принцип пластичности.

При патологии пластичность физиологических функций резко ограничивается и на первый план выступают компенсаторные и викарные (замещающие) процессы.

Функциональная изменчивость проявляется в широких возможностях функциональных систем различными путями обеспечивать достижение организмом конкретных приспособительных результатов.

На принципах иерархичности, целостности, системности и пластичности строится вся работа нервной системы:

• осуществляются безусловные рефлексы

• реализуются условные рефлексы.

Они же лежат в основе представлений, понятий, мыслей, а также присущей лишь человеку способности к обобщениям в словесной форме явлений и закономерностей мира.

Спинной мозг.

Функции:

1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях)

2. Собственно рефлекторная (сегментарная).

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.

На уровне спинного мозга осуществляются функции и рефлексы:

• саморегуляция мышечного тонуса

• рефлексы растяжения

• сгибательные

• ритмические

• вегетативные

Саморегуляция тонуса скелетных мышц.

Осуществляется при наличии 4 основных образований:

• сухожильные проприорецепторы Гольджи

• интрафузальные мышечные волокна или собственно проприорецепторы

• альфа – мотонейроны

• тормозные клетки Реншоу.

Рецепторы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы. Возбуждение идет к тормозным клеткам Реншоу в передних рогах серого вещества спинного мозга. Их возбуждение приводит к торможению альфа–мотонейронов и, следовательно, к расслаблению мышцы.

Проприорецепторы (интрафузальные мышечные волокна) возбуждаются при увеличении длины мышцы (при расслаблении, при растяжении).

Возбуждение от мышечных веретен идет к альфа-мотонейронам, что в итоге приводит к сокращению мышцы, повышению ее тонуса.

Эти два процесса чередуются с большой скоростью, поэтому мышца постоянно находится в определенном тоническом состоянии.

Для регуляции тонуса (не поддержания, саморегуляции, а изменения) необходимо изменение возбудимости проприорецепторов (интрафузальных волокон), что достигается с помощью гамма-мотонейронов.

Для регуляции мышечного тонуса (активного изменения тонуса, перераспределения его, обеспечения координированных движений) необходимо изменение чувствительности (повышение возбудимости, снижение порога чувствительности) проприорецепторов (интрафузальных мышечных волокон или мышечных веретен), что достигается с помощью гамма-мотонейронов.

Гамма-мотонейроны вызывают сокращение мышечных отростков капсулы проприорецепторов, натяжение капсулы и, следовательно, повышается чувствительность проприорецепторов.

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием вышерасположенных нервных центров продолговатого, среднего мозга и др.

Рефлексы растяжения.

Миотатические рефлексы спинного мозга. Рефлекторное увеличение напряжения мышцы в ответ на ее растяжение.

Отличаются локальностью и отсутствием существенного последействия. Наиболее выражены в мышцах-разгибателях, которые должны находиться в состоянии тонического напряжения для противодействия силе земного притяжения. Эти рефлексы всегда сопряжены с торможением нервных центров мыщц-антагонистов.

Сгибательные рефлексы.

Не могут воспроизводиться с большой частотой. Это рефлексы рывкового типа. Усиливаются при перерезке спинного мозга, значит находятся под постоянным тормозным влиянием вышерасположенных нервных центров.

Ритмические рефлексы.

Осуществляется сгибание – разгибание. Например, при ходьбе.

Вегетативные рефлексы.

Нервные центры торако-люмбального и сакрального отделов спинного мозга.

Продолговатый мозг и мост.

Ромбовидный мозг.

1. Обеспечение жизненно-важных функций

а) Кровообращение

б) Дыхание:

• экспираторный отдел

• инспираторный

• пневмотаксический центр

в) Пищеварение

г) Обмен

д) Потоотделение.

К собственно рефлекторному аппарату относятся клетки и ядра ретикулярной формации, которые выполняют следующие функции:

• сосание, жевание

• глотание

• дыхание

• чихание, кашель

• слюноотделение

• слезоотделение

• рвота

• желудочная секреция

• секреция поджелудочной железы

• моторика ЖКТ

• сосудодвигательные реакции

• мигание

2. Регуляция мышечного тонуса

3. Позно – тонические рефлексы.

Обеспечение определенного положения или позы тела. Импульсы от проприорецепторов мышц, от вестибулорецепторов, от проприорецепторов мыщц шеи.

Средний мозг.

Переднее двухолмие:

1. Первичные зрительные центры

2. Осуществление и координирование содружественных движений глаз и туловища (например, при ориентировочном рефлексе)

3. Реакция зрачков на свет

4. Аккомодация

5. Конвергенция глаз.

Заднее двухолмие:

1. Рефлекторные движения на звук.

Ориентировочный (сторожевой рефлекс) – вздрагивание в ответ на внезапные раздражения (световые или звуковые) – повышение тонуса мышц – разгибателей + вегетативные рефлексы.

Красные ядра.

1. Распределение тонуса мышц и осуществление содружественных рефлекторных движений.

2. Торможение тонуса нервных центров мышц – разгибателей.

Красные ядра тормозят деятельность ядра Дейтерса (продолговатый мозг), а ядра повышают тонус всех мышц.

Децеребрационная ригидность.

Шеррингтон.

Осуществляется разрез между передними и задними буграми четверохолмия.

Приводит к резкому повышению тонуса мышц-разгибателей (вероятно, повышается тонус всех мышц, но тонус разгибателей преобладает, так как они работают против сил земного притяжения).

Основная причина – нарушение связи красных ядер с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга (ядро Дейтерса).

Это состояние проходит после перерезки продолговатого мозга на уровне нижней границы ромбовидной ямки. У взрослого при децеребрационной ригидности происходит повышение тонуса мышц – сгибателей рук + все остальное.

Черная субстанция.

1. Статокинетическая функция (амиостатический синдром).

2. Регуляция пластического тонуса (мелкие движения пальцев рук – точность движений)

3. Связь с продолговатым мозгом и мозжечком.

4. Центр координации акта еды (жевание, дыхание, глотание).

5. Участие в механизмах сна.

Тонические рефлексы ствола мозга (рефлексы Магнуса).

Важнейшая функция тонических рефлексов ствола мозга – перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве.

Статокинетические:

При перемещении тела или частей тела в пространстве (нервные центры среднего мозга + лабиринты вестибулярного аппарата).