1.2. Индикаторные таксоны и их свойства

Во многих случаях, при обсуждении биологического разнообразия, термин

индикатор применяются не к видам, а к группам видов. В первую очередь это касается наиболее разнообразных организмов. Таксонов очень много, поэтому необходимо определиться, какие стоит использовать в качестве индикаторных, чтобы получать понятные, сравнимые и надежные оценки, экономя время в приемлемой степени. Пирсон предложил следующие критерии для оценки пригодности таксонов:

1) хорошо изученная и стабильная таксономия;

2) хорошо изученный образ жизни;

3) легкость в исследовании и обращении с материалом;

4) таксон высокого ранга, должен быть широко распространенным географически и использовать широкий спектр местообитаний разного типа;

5) таксоны низкого ранга должны быть специализированными и чувствительны к изменению местообитаний;

6) характер разнообразия таксона должен отражаться в других родственных и

не родственных таксонах;

7) потенциальная экономическая значимость.

Более широкий набор признаков предложил Браун:

1) высокая таксономическая и экологическая диверсификация;

2) виды в значительной мере привязаны к определенным экологическим

условиям;

3) относительная оседлость представителей таксона;

4) виды узко эндемичны, а если широко распространены, то хорошо дифференцированы [по ареалу];

5) таксономия ясна, и виды легко определять;

6) группа хорошо изучена;

7) группа обильна, не скрытна и легко обнаруживается в поле;

8) флуктуации численности невелики (так как они всегда присутствуют);

9) легко получить крупные случайным образом отобранные выборки

представителей группы;

10) высокое функциональное значение в экосистеме;

11) реакция на нарушение среды обитания предсказуема, быстрая, ощутимая, доступная для анализа и линейная [в отношении зависимости от нарушения];

12) видовые ассоциации тесно связаны с другими видами и ресурсами видов и указывают на них.

1.3. Биоразнообразие, эндемики и редкие виды

Интегральные индикаторы, как правило, оказываются редкими или находящимися под угрозой видами. Является ли наличие редких видов и высокое видовое богатство связанными явлениями? Есть данные, что эта взаимосвязь не всегда прослеживается у водных растений на локальном уровне, а чтобы ее выявить, необходимы наборы четко очерченных и гомогенных наборов данных, то есть связь достаточно слаба. Исследование насекомых, проведенное в Британии, показало, что корреляция видового

богатства и присутствия редких видов весьма умеренная. В частности, антропогенная трансформация разрушает условия одних видов и способствует другим.

Соболев и др., обсуждая роль антропогенных субприродных микро-местообитаний в сохранении видов, утверждают, что она существенна, когда такие места находятся в пределах природных экосистем; хотя отдельные редкие виды могут жить в рудеральных биотопах, последние нельзя считать адекватными задаче сохранения биоразнообразия насекомых, ибо в них отсутствует "комплекс эволюционно коадаптированных видов". Отметим, что в этом утверждении смешаны сразу три аспекта: (1) такие места плохи с точки зрения сохранения биоразнообразия в целом, но (2) могут быть важны для сохранения наиболее уязвимой его части, которой (3) коадаптированные виды "мешают", относясь обычно к следующему трофическому уровню, раз уж редкий вид здесь живет. Чем определяется низкая или относительно низкая численность видов, находящихся под угрозой, в отличие от всех остальных в данном месте или регионе? Тем, что их ниши имеют особые оси измерения в гиперпространстве ниш, или нуждаются в их особых сочетаниях. Другими словами, "узкое место" редких видов связано не с характерными условиями региона, которые формируют множество осей гиперпространства ниши. Оно связано с особыми чертами этих видов.

Это означает, что высокое локальное и даже узко-региональное видовое

богатство могут сочетаться, но они не обязательно связаны. Такая связь должна быть лучше видна на макрорегиональном уровне, когда зависимость между мнгомерностью гиперпространства ниши и числом особых осей приобретает статистический характер. На региональном уровне районы с максимальными значениями эндемизма и видового богатства насекомых обычно не перекрываются; предполагается, что в историческом плане непредсказуемые нарушения среды поддерживают высокое разнообразие сообществ , а стохастические процессы в небольших разбросанных местообитаниях способствуют "беспорядочному выживанию".

В самом деле, помимо случая эндемизма связанного с уникальными условиями, присутствие эндемиков внутри региона определено географической изолированностью ареалов, которая имеет два основных источника. Один из них - изоляция, обусловленная, прежде всего, особыми геоморфологическими сдвигами, формирующими физическую изоляцию, часто на фоне особых климатических условий. Характерный пример последствий - многочисленные горные, островные и озерные эндемики. Этот тип эндемизма не слишком характерен для континентальной Европы.

Второй источник - изоляция, сформированная дизъюнкцией ареалов и их

исчезновением на фоне масштабных исторических изменений климата. Характерный пример - послеледниковые эндемики Восточной Европы. В последнем случае эндемизм часто поддерживается широкой полосой с непригодными климатическими условиями, окружающей ареал. Обычно это крупномасштабный эндемизм, он мало касается задач оценки местообитаний и мониторинга на региональном уровне. С этими задачами связан эндемизм регионального и меньшего масштаба, который определяется особой совокупностью условий в локальных экосистемах. Это означает, что в гиперпространстве ниш у эндемиков есть оси измерения, которые не касаются основной региональной совокупности видов. Видовое богатство местообитания, ландшафта и региона определяется богатством осей в гипернишевом пространстве. Из этого следует, что хотя высокая

степень эндемизма и уровня видового богатства могут сочетаться, с точки зрения теории экологии сообществ они мало связаны. Можно предположить, что они оказываются связанными только в особых условиях, когда видовое богатство в значительной степени формируется эндемиками, особенно когда образование видов связано с особыми измерениями гиперпространства ниши. Такие примеры подытожены Розенцвейгом. Все это означает, что в обсуждаемом круге задач наличие и число редких видов, а также эндемиков, должны измеряться, вследствие их особого статуса. Но эти данные нельзя использовать как средство оценки видового богатства.