26. Жизненный цикл клетки.

Клеточный, или жизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

• часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие);

• редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты);

• неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

• митоз или период деления;

• интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.

27. Митотический цикл, его периодизация и биологическое значение.

Период жизни клетки от одного деления до другого называется митотическим (клеточным) циклом.

Жизненный цикл митотически делящейся клетки состоит из четырех стадий:

S-период (синтетический): В ядре происходит репликация (удвоение) ДНК и хромосомных белков. Содержание ДНК в ядрах соматических клеток (клеток тела) в 2 раза больше чем в ядрах зрелых половых клеток. Соматические и половые клетки отличаются и по количеству хромосом. Соматические обозначаются как 2n2c, половые - nc. В синтетический период количество ДНК постепенно возрастает от 2с до 4с. Число хромосом не изменяется (2n), но каждая содержит 2 сестринские хроматиды. В цитоплазме происходит удвоение центриолей.

G2-период (постсинтетический, или премитотический). Не очень продолжительный, включат синтез ряда веществ, необходимых для прохождения митоза. В частности, в это время синтезируется белок микротрубочек тубулин, необходимый для формирования веретена деления. Содержание ДНК в этот период – 4с.

Митоз. Включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Происходит деление, приводящее к образованию двух диплоидных клеток (2n2c).

G1-период (пресинтетический, или постмитотический). В этот период восстанавливается содержание цитоплазматических белков и, как следствие, происходит рост клетки (до размера материнской). Кроме того, происходит синтез белков, необходимых для репликации. Содержание ДНК в клетке – 2n. Именно в этот период принимается решение о вступлении клетки в очередной клеточный цикл или о прекращении делений.

Стадии G1, S, G2 вместе составляют интерфазу.

Во время митотического цикла смена стадий происходит строго упорядочено.

Делящиеся клетки могут продолжать делиться или временно прекратить деления, выйти из цикла. О таких клетках говорят, что они вступили в G0-период. Кроме того, в зависимости от ряда обстоятельств, клетка может вступить в процесс дифференцировки, включить механизм самоуничтожения (апоптоз), либо подвергнуться бласттарсформации, т.е. превратиться в опухолевую клетку.

28. Пресинтетический период.

29. Синтетический период.

30. Постсинтетический период.

31. Митоз, его биологическое значение.

Митоз – (от греч. Mitos – нить), непрямое деление, основной способ деления эукариотических клеток. Биологический смысл митоза заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечиваетобразование генетически равноценных клеток и сохранении преемственности в ряду поколений.

У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, непрямого деления, занимает относительно короткое время, около 0,1 времени клеточного цикла.

Митоз состоит из четырех основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Митоз представляет собой непрерывный процесс, поэтому границы между фазами установить достаточно трудно.

32. Профаза, метафаза.

Профаза. В нее входят клетки из G2-периода интерфазы, они после репликации в S-периоде содержат удвоенное количество ДНК (4с) по сравнению с исходной клеткой в G1-периоде, соответствующее таковому у тетраплоидной клетки.

В начале профазы в ядре начинают выявляться тонкие нити – профазные хромосомы. Это результат процесса конденсации хромосом, который совпадает с падением их транскрипционной активности. По мере прохождения профазы хромосомы укорачиваются и утолщаются. Число хромосом соответствует диплоидному количеству, но по содержанию ДНК ядра профазных клеток тетраплоидны. Каждая профазная хромосома состоит из двух взаимноспирализованных хроматид. Сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью белков когезинов. Таким образом, число хроматид (4n) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4с).

Как следствие конденсации синтез РНК на хромосомах полностью прекращается. Из-за инактивации хромосомных генов исчезают ядрышки и постепенно разрушается ядерная оболочка. С внутренней поверхностью внутренней мембраны ядра связана тонкая пластинка (ядерная ламина) белковой природы. Эта пластинка образована промежуточными филаментами. Ядерная ламина разрушается путем деполимеризации промежуточных филаментов, а сама ядерная мембрана распадается на мелкие пузырьки.

Аналогичный процесс происходит в цитоплазме: происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что определяет общее падение синтеза белка в делящихся клетках. Аппарат Гольджи также распадается на мелкие пузырьки.

В профазе также происходит образование веретена деления. Веретено деления образуется с участием центриолей и без них. Без центриолей веретено деления образуется у клеток высших растений и некоторых простейших. У некоторых других простейших и низших грибов образование веретена может проходить внутри ядра; в этом случае ядерная оболочка во время митоза не разрушается (закрытый митоз). В животных клетках главная роль в образовании веретена деления отводится центриолям. Центриоли расходятся к противоположным концам клетки и формируют полюса веретена деления. От центриолей к центромерным участкам хромосом отходят микротрубочки веретена деления.

Метафаза часто занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы путем полимеризации белка тубулина завершается формирование веретена деления, а максимально спирализованные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, и образуют так называемую метафазную пластинку (материнскую звезду). В состав веретена деления входят микротрубочки трех типов: кинетохорные (связывают каждую хроматиду с одной из центриолей. Кинетохор – специальный белковый комплекс в области центромеры), полярные (идут от одной из диплосом к центру веретена, где перекрываются с микротрубочками от другого полюса), астральные (направлены от центромеры к поверхности клетки).

Постепенно в хромосомах разрушаются когезиновые комплексы между сестринскими хроматидами. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, и соединяются только в зоне центромер.