Основные типы синапсов

Все синапсы можно классифицировать:

1) по их местоположению - центральные (головной и спинной мозг) и периферические;

2) по принадлежности к соотвествующим клеткам - нейро-нейрональные, нервно-мышечные, нейро-железистые (нейросекреторные);

3) по месту контакта в нейро-нерональных синапсах - аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и др.;

4) по распположению относительно друг друга (Г.Шеперд) - последовательные синапсы, реципрокные синапсы, синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки);

5) по развитию в онтогенезе - стабильные (например, синапсы дуг безусловных рефлексов) и динамические (появляются в процессе индивидуального развития);

6) по знаку их действия - возбуждающие и тормозящие.

7) по способу передачи сигнала - электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химичекие (в которых передачиком или посредником явялется то или иное физиологичес­ки активное вещество). Существуют и смешанные - элетрохимичес­кие синапсы.

8) химические синапсы классифицируются

- по форме контакта: терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона),

- по природе медиатора: холинергические (медиатор -ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминнергические (дофамин) ГАМК-ергические (гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергичес- кие, аспартатергические, пуринергические (медиатор -АТФ),

- по скорости передачи возбуждения (сигнала): быстрые возбужда-ющие (в передаче принимают участие классические медиаторы потенциал сохраняется короткий промежуток времеми) и медленные (локализованы в спинном мозге, относятся к пептидным синапсам, постсинаптический потенциалы после ритмической стимуляции сохраняются в течение нескольких минут)

Возбуждающие и тормозные химические синапсы. В результате взаимодествия медиаторна с рецептором пост­синаптической мембраны возможны как деполяризация ее, что вы­зывает возбуждение и тогда говорят о возбуждающем синапсе, а возможна и гиперполяризация, т.е. тормозное действие, тогда говорят о тормозном синапсе.

Как следует из таблицы большинство медиаторов амбивалентны по своему действию, т.е. они действуют и в возбуждающих, и в тормозных синапсах. Однако, среди них имеются оказывающие моновалентную функцию только возбуждающее действие - глутаминовая кислота (?) или только тормозящее действие - глицин и ГАМК.

Таблица №

Возбуждающее и тормозящее действие медиаторов в синапсах позвоночных

(Глебов, Крыжановский, 1978)

Медиатор	Возбуждающее действие	Тормозящее действие
Ацетилхолин	Глубокие слои коры мозга позвоночных, новая кора, ядра таламуса, ствол мозга, нервно-мышечные синапсы, нейроны вегетативных ганглиев, мотонейроны спинного мозга	Полиморфные нейроны глубоких слоев коры (М-холинорепторы), ствол мозга, хвостатое ядро, блуждающий нерв сердца позвоночных
Норадреналин	Гипоталамус, надзирательные ядра, симпатические нейроны спинного мозга, гладкие мышечные клетки	Клетки Пуркинье мозжечка, периферические ганглии, спинной мозг (нисходящие пути каудального отдела продолговатого мозга), гладкие мышцы
Дофамин	Хвостатое ядро мозга	Подкорковые ядра, полосатое тело мозга
Серотонин	Боковое коленчатое тело мозга	Кора головного мозга, спинной мозг (нисходящие пути от каудального отдела продолговато-го мозга
Глицин	----------	Мотонейроны спинного мозга, ретикулярная формация ствола мозга
ГАМК	---------	Спинной мозг, мозжечок и кора
Глютаминовая кислота	ЦНС	Кора головного мозга

Описанные механизмы торможения в специализированных тор­мозных синапсах представляют наиболее распространенный тип торможения в нервной системе, называющийся постсинаптическим (торможение возникает на постсинаптической мембране). Однако в нервной системе существует, хотя и не столь широко распростра­нен, второй тип торможения, получивший название пресинаптичес­кого.

Пресинаптическое торможение, т.е. торможение пресинапти­ческой мембраны возбуждающих синапсов, осуществляется благода­ря аксо-аксональным синапсам и проявляется в виде подавления процессов деполяризации пресинаптической мембраны и освобожде­ния возбуждающих медиаторов в синаптическую щель. Такие аксо­аксональные синапсы, например, представлены у окончаний эффе­рентных волокон на мотонейронах спинного мозга, в ряде струк­тур головного мозга.

Механизм пресинаптического торможения состоит в следующем. В аксо-аксональном синапсе (А-1) высвобождается медиатор (ГАМК), приводящий к активации хлорных каналов (Cl^-), но из-за высоко­го потенциала покоя мембраны аксона ионы Cl^- выходят через мем­брану наружу, что вызывает небольшую деполяризацию постсинап­тической мембраны, являющейся в данном случае участком мембра­ны аксона (А-2) другого нейрона. Деполяризация мембраны аксона ведет к инактивации Na-проводимости и, к моменту прихода по ак­сону А-2 импульса возбуждения, локальный ток в этом участке мембраны оказывается неспособным деполяризовать ее до крити­ческого уровня. Возникает блок проведения нервного импульса, который не поступает к пресинаптической пуговке аксона А-2, деполяризации ее пресинаптической мембраны не происходит и ме­диатор в синапсе А-2 не выделяется. Таким образом, пресинапти­ческое торможение имеет в своей основе предварительную деполя­ризацию мембраны нервного проводника и тем самым ограничивает поступление нервных импульсов к нейрону А-3.

Описанное торможение двух типов (синаптическое и постси­наптическое) называют первичным. Наряду с ним, в нервной сис­теме существует и вторичное торможение, развивающееся вслед за возбуждением. Примером вторичного торможения является песси­мальное (торможение Н.Е.Введенского), возникающее в результате избыточного поступления нервных импульсов и формирования стой­кой деполяризации мембраны нейрона, приводящей к инактивации натриевых каналов. Выраженная следовая гиперполяризация мемб­раны нейрона после потенциала действия также является примером вторичного торможения.

Возбуждающие электрические синапсы. Для этого типа синапсов характерна очень узкая синаптическая щель 2-5 нм и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для проходящего через них тока. Это низкое сопротивление, как правило связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны мембраны, т.е. идущих из клетки в клетку.

Схема передачи возбуждени в электрическом синапсе подобна схеме проведения потенциала действия в гомогенном нервном про­воднике. Здесь петля тока, порождаемого пресинаптическим по­тенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану.

Важно отметить, что поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярный метаболитов.

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов яв­ляются: быстродействие (оно превосходит таковое химических си­напсов), слабость следовых эффектов при перпедаче, высокая на­дежность передачи возбуждения.

Однако они не лишены некоторой пластичности. т.е. они мо­гут возникать при благоприятных условиях и исчезать при небла­гоприятных. Например, при повреждении одной их контактирующих клеток ее синапсы с другими клетками ликвидируются.

Тормозные электрические синапсы. Торможение может передаваться и электрическим путем. В этом случае потенциал действия особым образом расположенных пресинаптических волокон генерирует во внеклеточном пространстве вокруг постсинаптического аксона местный положительный потенциал такой амплитуды, что деполяризация аксона не может достигнуть порогового уровня и проведение по нему потенциала действия блокируется.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СИНАПСОВ

1. Односторонний характер проведения возбуждения (от пресинаптической мембраны к постсинаптической).

2. Наличие химических передатчиков - медиаторов.

3. Свойства синапса определяется природой медиаторов и постсинаптических рецепторов.

4. Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов в постсинаптической мембране.

5. Квантовый характер освобождения медиатора.

6. Количество квантов медиатора пропорционально частоте приходящих к синапсу нервных импульсов.

7. Эффективность синаптической передачи возрастает при частом использовании синапсов (эффект "тренировки" из-за уско­рения синтеза медиатора, увеличения колнцентрации ионизирован­ного кальция в пресинаптической терминали) и, наоборот, падает при редком использовании или бездействии, что носит название функциональной пластичности синапсов.

8. Длительная чрезмерная частота импульсов возбуждения ослабляет или прекращает синаптическую передачу (эффект "исто­щения).

9. Синаптическая передача не подчиняется закону "все или ничего".

10. Скорость проведения информации в синапсе значительно меньше, чем скорость распространения возбуждения в нервном во­локне, что получило название синаптической задержки.

11. В синапсе происходит трансформация ритма возбуждения в нервном волокне - частота импульсов возбуждени в нерве

12. Лабильность синапса существенно меньше, чем нерва.

13. Синапсы чрезвычайно утомляемы и чувствительны к ядам и недостатку кислорода.