Передача сигнала с клетки на клетку

Передача сигнала (потенциала действия) с одной клетки на другую может осуществляться несколькими путями: через синапсы, щелевые контакты (нексусы), смежное и дистантное взаимодействие.

Синапсы

В 1897 году Ч.Шеррингтон, исследуя деятельность ЦНС, предположил, что нейроны между собой сообщаются с помощью специального механизма, который он назвал “синаптическим”, передачу сигнала - “синаптической передачей”, а аппарат такой передачи “синапсом” (от греческого “synapsis” - контакт, связь).

В последующем это предположение было экспериментально подтверждено и доказано, что такая передача сигнала осуществляется не только с нейрона на нейрон, но и с нейрона на соматическую клетку. Детальные исследования показали, что в различных синапсах действуют различные механизмы передачи импульса, которые делятся на две главные группы - электрические и химические.

Электрические синапсы. Для клеток с электрической связью оказалось типичным наличие определенных участков мембраны, где клетки находятся в близком контакте между собой. Вместо обычной щели шириной 20 нм наружные слои мембраны в электрическом синапсе разделены пространством щириной всего 2 нм.

При возбуждении пресинаптической клетки натриевый ток (I_na) входит в нее через открытые Na-каналы и выходит через пока невозбужденные участки мембраны; при этом часть тока входит через участок мембранного в постсинаптическую клетку, вызывая ее деполяризацию (см. рис. ).

Рис. №

Механизм передачи сигнала в электрическом синапсе

I_Na

I_Na

Пресинаптическая клетка Синапс Постсинаптическая клетка

Разумеется, уровень уровень деполяризации мембраны постсинаптической клетки в месте контакта гораздо ниже - скажем, в 10 раз, чем в пресинаптической клетке, однако он может оказаться выше порога генерирования потенциала действия в постсинаптической клетке. Чаще же такая деполяризация подпороговая, и тогда постсинаптическая клетка возбуждается только в результате суммации синаптических потенциалов, возникающих в результате электрической или химической передачи от других клеток.

Роль щелевых контактов. Ионы, переносящие электрические токи, не могут через липидные мембраны, а значит для их транспорта в “мембранных контактах” в синапсе электрически сопряженных клеток необходимы каналики. Такие межклеточные связи называются нексусами или “щелевыми контактами”. В каждой из двух соседних клеточных мембран находятся регулярно распределенные через небольшие промежутки коннексоны (каждый состоит из субъединиц числом до шести с молекулярной массой примерно 25000 каждая), пронизывающие всю толщу мембраны; они расположены так, что на месте контакта клеток находятся друг против друга и их просветы оказываются на одной линии. Электронномикроскопические исследования показали также наличие небольших образований, плотно упакованных в виде сетки на поверхностях мембран, граничащих со щелью. Считается, что эти образования служат каналами между внутренней средой контактирующих клеток. У образованных таки образом каналов крупные диаметры и, значит, высокая проводимость для ионов; через них могут проходить даже относительно крупные молекулы с молекулярной массой до 1000 (около 1.5 нм в поперечнике).

Электрические синапсы обеспечивают более значительную скорость передачи, а также высокую вероятность того, что пресинаптический импульс вызовет возбуждение в постсинаптической клетке.

Химические синапсы. В организме высокоорганизованных животных и человека преобладают химические синапсы.

ПРЕСИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ - включает в себя два главных морфологических признака: множество синаптических везикул (СВ) или синаптических пузырьков (СП) и пресинаптическую мембрану (пре-СМ), в котрой выделяются так называемые активные зоны.

Синаптические везикулы образуются в теле нервной клетки из эндоплазматического ретикулума и цистерн аппарата Гольджи, а затем транспортируются по аксону в нервные окончания.

Образование везикул идет также за счет втягивания нейрональной мембраны в терминаль - рециклизация и возникновения так называемых опущенных везикул, сливающихся в цистерны, от которых отшнуровываются везикулы.

Вещество - предшественник медиатора или модулятора - попадает в нейрон из крови или спинномозговой жидкости, подвергается биохимическому превращению в медиатор или модулятор под действием специализированного фермента, транспортируется в синаптические везикулы при помощи систем активного транспорта.

МЕДИАТОРЫ. Медиаторы, выявляемые к настоящему времени у животных и человека составляют довольно разнородную группу ве­ществ. Это:

- моноамины: ацетилхолин, дофамин, норадренолин, серотонин, гистамин;

- аминокислоты: гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глутаминовая кислота, глицин, таурин и др.;

- макроэргические соединения: АТФ;

МОДУЛЯТОРЫ. Нейропептиды: вещество Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфин, нейротензин, АКТГ (адренокортикотропин), ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный кишечный пептид, соматос­татин, тиролиберин, бомбензин, холецистокининоподобный пептид, карнозин.

Различия в характеристике медиаторов и модуляторов синаптической передачи приведены в таблице № .

Таблица №