2. Эволюционная оценка основных признаков высших растений.
С эволюционной точки зрения высшие растения представляют собой таксон ранга подцарства, т.е. все высшие растения характеризуются общим происхождением, а следовательно имеют одного общего предка. Кто этот предок? Во-первых, он обитал сначала в водной среде. В частности, у некоторых высших растений половой процесс связан с водой. У мхов, папаротников , хвощей вода необходима для передвижения сперматозоидов, поэтому гаметофит должен находиться во влажной среде. На основании этого предположили, что высшие растения произошли от каких-то водорослей. Предковым считается отдел зеленые водоросли. Близкие в настоящее время из зеленых водорослей к высшим растениям представители Кл. Улотриксовые род Coleochaetae. Они имеют гетеротрихальный таллом, деление клетки – фрагмопластом (как у высших растений), в клетках есть фермент гликолатоксидаза (в пероксисома), который участвует в фотодыхании, монадные стадии представителей этого рода близки по строению сперматозоидам высших растений, а также жизненный цикл и эндоогамный половой процесс. Первые высшие растения известны 415 млн. лет – куксония. Куксония внешне напоминает водоросли, например по характеру ветвления.
С эволюционной точки зрения все признаки высших растений можно разделить на три группы:
А: признаки, унаследованные от водорослей неизменными;
Б: признаки, унаследованные от водорослей, но претерпевшие видоизменения;
В: вновь приобретенные признаки.
3. Причины и основные тенденции в эволюции высших растений.
Основная причина эволюции высших растений – выход растений на сушу. Основные факторы эволюции высших растений – условия атмосферы, перепады температур, влага. Основное направление эволюции - адаптациогенез. Высшие растения приспосабливаются к условиям наземного существования. В наземных условиях растения существуют в двух сферах – почвенной и наземно-воздушной. Здесь наблюдается большая амплитуда колебаний различных факторов, в отличии от водной среды. Единственным условием для выживания здесь является – экологическая пластичность. Наиболее выживаемым и пластичным является диплонт, поэтому у большинства высших растений в жизненном цикле и преобладает спорофит. Кроме того, он продуцирует большое количества спор, что способствует расселению растений.
Одно из направлений эволюции спорофита связано с возрастающим расчленением тела. Когда растения вышли на сушу, они столкнулись с проблемой размножения вида, а большое количество спор гибнет в наземных условиях. В связи с этим нужно было увеличить количество производимых спор, а для этого необходимо много пластических веществ и этот фактор привел к увеличению размера спорофита. При увеличении размера увеличивается фотосинтезирующая поверхность, но объем увеличивается в 3 раза быстрее чем площадь, поэтому растения стремились увеличить площадь при том же самом объеме, что достигалось расчленением тела. Расчленение можно было наблюдать уже у древних высших растений на теломы и мезомы, это простое дихотомичесоке рассечение.
Возникновение таких крупных тел привело к необходимости укрепления тела на поверхности земли и таким образом возникают механические ткани, что связано со способностью клеток к лигнификации и утолщением стели. Лигнин устойчив к химическим воздействиям, впервые он возник у водорослей как продукт отброса, он связывал фенолы и удалялся из организма. Лигнин распространенное вещество у высших растений его количество составляет 60% от массы целлюлозы.
При переходе к наземному образу жизни возник вопрос о водообеспечении растения и сохранения воды, а с другой стороны должен проходить половой процесс который зависел от воды. Это привело к расхождении гаметофита и спорофита по разным средам. Спорофит проходил морфо-физиологический прогресс (возникла проводящая система, покровные и механические ткани) и в этом выражалась адаптация к внешним условиям. А у гаметофита происходит морфо-физиологический регресс, что также является адаптацией к внешним условиям. Он упрощал вегетативное тело, сводил до минимума свои биологические потребности, но обеспечивал половой процесс.
Микориза способствовала более интенсивному использованию минеральных веществ, которые были в почве девонского периода. Мицелий гриба обеспечил минеральное питание растениям, наличие мицелия гриба в подземных органах высших древних растений повышал устойчивость к засыханию, что и способствовало выходу растений на сушу. Подтверждением этой гипотезы: в подземных частях Hormophyton были найден мицелий гриба Pallomyces.
Эволюция высших растений, за исключением мхов и вторично водных форм, шла по пути возрастающему приспособлению к наземному существованию.