5. Класс Листостебельные мхи.

1. Радиальная симметрия.

2. Листья не диффериенцированны на спинные и амфигастрии и располагаются 3-4 рядами.

3. Строение стебля: имеются тонкие тяжи гидроидов и лептоидов.

4. Стенка спорогона многослойная, коробочка вскрывается крышечкой. У сфагновых мхов крышечка не вскрывается, чаще всего происходит растрескивание. У андеевых вскрывание спорогона происходит 4 щелями.

5. Таксономическими признаками являются особенности строения и формирование спорогона. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки - верхнюю и нижнюю. Нижняя клетка в последствии образует стопу и нижнюю часть ножки. Стопа прорастает в ткани гаметофита. Ножка не всегда развивается, например, у сфагновых мхов – ложноножка принадлежит гаметофиту. Верхняя клетка делится 2 перегородками, и в дальнейшем эти 3 клетки делясь образуют: 4 клетки эндотеция, окруженые 8 клетками амфитециями. Далее начинаются различия:

- у сфагновых мхов коробочка простая, имеется колонка, сверху споровый мешок, эндотеций превращается в колонку, а спорангий образуется из внутренней части амфигастрия, а наружные клетки амфигастрия образуют внешнюю стенку коробочки.

- у бриевых мхов часть эндотеция идет на колонку, из наружных клеток эндотеция – спорангий, а амфигастрий превращается в стенку коробочки. Есть воздухоносная ткань.

- у андреевых мхов развитие коробочки идет также как у бриевых, но коробочка имеет отличия:

- нет ножки

- нет колпачка

- нет воздухоносной ткани

- нет ассимиляционной ткани

- вскрывается 4 продольными щелями, которые на распадаются.

Стенки споргона в верхних слоях содержат эпидерму с кутикулой. У зеленых и сфагновых мхов в эпидерме содержатся устьица, у андреевых мхов устьиц нет. Под эпидермой располагаются 3-4 слоя гиалиновых клеток, глубже ассимиляционная ткань. Нет элатер (признак класса), имеется специальное образование – перистом – специальный механизм, служащий для рассеивания спор. У Андреевых мхов перистома нет.

Класс включает 3 подкласса:

1. Сфагновые (самостоятельно)

2. Бриевые (самотоятельно)

3. Андреевые

Подкласс Андревые мхи представлена 1 семейством и 1 родом андреа.

Признаки Подкласса:

1. Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой, и уже многоклеточные тельца разрывают экзину и прорастают в зеленую лентовидную протонему.

2. Однослойные листья с однородными клетками способны к длительному нарастанию вершиной.

3. Стебли лишены проводящих пучков.

4. Спорогон состоит из коробочки и гаустории.

5. Коробочка без крышечки растрескивается 4 продольными щелями.

6. Имеют 2 типа ризоидов:

- нитчатые (вглубь субстрата)

- пластинчатые (по поверхности субстрата).

7. Филогенетические отношения между основными таксонами мохообразных.

Единой точки зрения на происхождение мохообразных нет.

Первая проблема - не ясно в какой последовательности появляются классы и подклассы. Сейчас бриологии предполагают, что первыми были печеночники, а от них по-видимому произошли мецгериевые из класса Юнгерманиевые (маршанциевые известны с триаса (мезозой), юнгерманиевые – с мезозоя, листостебельные – с перьми (мезозой)).

Вторая проблема – неизвестно структура первых мохообразных - талломные или листостебельные. Трудно морфологически доказать, что из слоевищных возникли листостебельные и наоборот. Но если мы даже признаем, что печеночники первые среди них есть и слоевищные и листостебельные. Чтобы примирить эти две крайности возникла компромиссная точка зрения: слоевищные и листостебельные формы возникли не зависимо друг от друга, т.е. и тех и других можно считать примитивными, а следовательно мхи – это полиморфная группа представители которой развивались параллельно друг другу.