9

Отдел мохообразные (bryophyta)

План лекции:

1. Общая характеристика отдела Мохообразные.

2. Классификация моховидных.

3. Класс Антоцеротовые мхи.

4. Класс Печеночные мхи.

5. Класс Листостебельные мхи.

6. Филогенетические отношения между основными таксонами мохообразных.

1. Общая характеристика отдела Мохообразные.

Отдел моховидные занимает в подцарстве высшие растения второе место по объему, после покрытосеменных, и насчитывает около 22-27 тыс. видов. Бриология – наука о мохообразных.

Мхи это древние растения возникли они примерно 400-450 млн. лет назад (селур-девон). Наиболее древние остатки найдены в девонских отложениях, а остатки точно относящиеся к мхам – 370 млн. лет назад. Древнейшие мхи уже внешне похожи на современных, так что даже можно отнести их к современным порядкам. Основные направления в эволюции мхов сложились палеозое, а современные семейства – в мезозое. Сложность установления возраста моховидных затруднено тем, что у них нет одревесневших клеток и тканей.

Роль мхов в сложении растительного покрова Земли.

Растут мхи повсеместно в разных географических зонах. Иногда они господствуют на большом пространстве, например, в тундре в приполярной области, на каменистых горах. Многие мхи могут выдерживать длительные засухи. Некоторые образуют большие скопления на сухих склонах. Известны водные мхи, в основном они обитают в пресных водоемах до глубины 40 метров, в морской воде не встречаются.

Жизненный цикл мхов.

Особое место моховидных определяется тем, что они единственный отдел у которого в жизненном цикле преобладает гаметофит (редукция спорическая). Гаметофит у мхов расширил сферу своей физиологической деятельности и принимает на себя все вегетативные функции, а спорофит сведен до органа, который располагается на гаметофите и ограничивается только спорообразованием. Прикрепляется он к гаметофиту с помощью гаустории и живет за счет него. Считается, что спорофит паразитирует на гаметофите, но это не совсем так, т.к. у спорофита есть ассимиляционные листья. Между гаметофитом и сапрофитом существует не только тоническая, но и физиологическая связь. спорофит и гаметофит у мхов – это двуединый организм – где главенствует гаметофит и соподчиняет спорофит (в литературе спорофит еще называют спорогоном).

Общая схема жизненного цикла мхов:

Спора (n) → протонема (n)+гаметофор (n) → гаметангий (n) → гаметы (n) ♀♂ → зигота (2n) → спорогон (2n) R!→ споры(n)

Из споры развивается протонема, на которой закладываются почки и на них развивается гаметофор. Таким образом, у мхов гаметофит=протонема+гаметофоры развивающиеся из почек. На верхушке протонемы располагается 1 инициальная клетка. Спора прорастает трубкой, которая образуется из эндоспория (внутренняя оболочка споры), и превращается в нить. Эта нить загибается и превращается в ризоид. Вслед за этой нитью возникает нить, растущая вверх, которая растет за счет инициальной клетки и возникает зеленая нить – хлоронема, на последней стадии она ветвиться и за ее поверхности закладываются почки – каулонема. Все эти фазы морфологически различимы. На гаметофоре развиваются гаметангии. Половые органы мхов типичны, но развиваются по-разному: у слоевищных мхов – на подставках, у листостебельных - на верхушке главного побега и собраны в розетки. В гаметнагиях формируются гаметы → эндогамия → зигота → зародыш спорофита → спорофит

Не у всех мхов образуются спорогоны, только 40% всех мхов дают спорогоны, а большая часть размножаются вегетативно. При формировании спор происходит спорогенез. В начале спорангий заполнен археспориальной тканью (археспорий):

Археспорий (2n) → митоз → материнская клетка спор (2n) R!→ тетрада спор(n).

Этот процесс одинаков у всех высших растений. Все споры морфологически одинаковы, но различаются физиологически (половая дифференцировка - из одних развиваются мужские, а из других женские гаметофоры).

Защитный образования спорогона мхов:

1. Брюшко архегония (у листостебельных верхняя часть брюшка и шейка превращаются в колпачок (калиптра)).

2. Периантий - защитные образования вокруг архегониев, образуются в результате срастания видоизмененных листьев. У маршанциевых псевдопериантий - индивидуальный покров образован выростами слоевища.

3. Перигоний – защитные образования вокруг группы антеридиев, образованные перигониальными листьями (видоизмененные верхушечные листья, отличаются от других листьев формой, размерами, окраской).

4. Перихеций – покровные листья, окружающие группу архегониев у листостебельных мхов. Псевдоперихеций – покров вокруг группы архегониев у печеночных мхов, образованный выростами тканей слоевища.

Формы вегетативного размножения у мхов:

1. фрагментация таллома (часто размножаются слоевищные мхи)

2. частями гаметофора

3. специальными вегетативными органами

- выводковые тельца – многоклеточные образования с ризоидами и инициальными клетками

- вегетативные почки – 1-2 клеточные образования, развивающие обычно на верхушках листьев и побега.

- выводковые ветви

- ризоидальные клубеньки – служат для перезимовки, а иногда образуются специально для вегетативного размножения.

Структура мхов.

В качестве одного из отличительных признаков отдела моховидные является отсутствие специализированных проводящих тканей. Но ножки спорогона мхов содержат специальные водопроводящие тяжи – гидроиды (имеют удлиненную форму, скошенные стенки, клетки мертвые без пор, не имеют утолщенных стенок), лептоиды – тонкостенные, удлиненные клетки, с регенерирующим ядром, отсутствием ситовидных полей, расположенные по периферии тяжей гидроидов, по которым осуществляется передвижение органических веществ. Механические такни у мхов представлены – стереидами. В отличие от склереид – у них нет одревеснения, имеется лишь утолщения, которые набухают и накапливают воду. У мхов все эти элементы характерны для гаметофита, а у других высших растений для спорофита. У мхов нет настоящих листьев и стеблей: каулидий – стеблеподобное образование у мхов, филлидий - листоподобные образования мхов. У большинства мхов отсутствует кутикула и устьица не имеют замыкающих клеток и не выполняют функцию регуляции газообмена и транспирации.