Торможение условных рефлексов

Какие различают виды торможения условных рефлексов?

1. Внешнее, или безусловное, торможение. 2. Внутреннее, или условное, торможение.

Охарактеризуйте разновидности внешнего (безусловного) торможения

Гаснущий тормоз. Если во время процедуры поддразнивания собаки кормом эксперимен­татор внезапно включает вблизи собаки свет, пи­ще­вая активность живот­ного будет тормозиться.

В данной ситуации причиной торможения условнорефлекторной активности является ориен­тировочно-ис­следо­вательский рефлекс на первое предъявление нового светового раздражителя. Ориентировочно-иссле­дователь­ский рефлекс по мере повторения раздражителя, исчезает. Угасание ориентировочно-исследовательского рефлекса приводит к тому, что выраженность торможения текущей пищевой условнорефлекторной деятель­ности постепен­но ослабевает – отсюда название «гаснущий тормоз».

Постоянный тормоз. Ситуация 1 - включаем условный сигнал, вызываем у подопытной собаки пищевую услов­ную поведенческую реак­цию. Если перед собакой в этот момент оказывается кошка, пищевая услов­ная реакция будет тор­мозить­ся. Ситуация 2 - включаем условный сиг­нал, сигнали­зирую­щий пи­щевое подкрепление. У подопытной собаки из фистулы протока околоушной железы начинает отделяться слюна, собака направляется к кормушке. Нанесем в этот момент на кожу животного сильное болевое раздражение электрическим током. На фоне действия тока отмечаем прекращение отделения слюны и качественное изменение харак­тера поведения живот­ного.

Во всех рассмотренных случаях наблюдается постоянное торможение условного пищевого рефлекса. Постоянство тормо­жения определяется физиологи­ческой силой той поведен­чес­кой реакции, которая стано­вит­ся причиной тормо­жения текущего условнорефлекторного акта. Например, безуслов­ные рефлексы на болевые раздражители всегда стабильно тормозят условные пищевые рефлексы в силу того, что болевые раздражители вызывают более сильную защитную реакцию, которая вытесняет физиологически более слабую пищевую реакцию.

Запредельное (охранительное) тор­можение. Включаем условный звук уме­рен­ной силы, сигнали­зирую­щий пищевое подкрепление. У подопытной собаки из фистулы протока околоушной железы начинает отделяться слюна, и собака направляется к кормушке. Условный пищевой рефлекс проявляется в полном объеме. Во время очередного предъявления условного сигнала используем тот же звуковой, но сверхсильный сигнал. При действии сверхсильного условного раздражителя у собаки возникает оборонительная реакция, при этом условнорефлекторное отделение слюны прекращается.

В лаборатории И. П. Пав­лова было установлено, что при увели­чении физической силы условного раз­дражителя, вызываемый им условно-рефлекторный эф­фект будет также увеличиваться (закон силовых соотношений). Как выяснилось, уве­личение параметров ответа наблюдается лишь до определенного уровня увеличения силы условного раздражения. Увеличение силы услов­ного раздражителя сверх определенного уровня, приводит к про­тиво­положному эффекту – сила условного ответа уменьшается или даже исчезает. Крайним случаем запредельного торможения является состоя­ние оцепенения, ступора, полной неподвижности, воз­никающее, например, у человека под влиянием сверхсильного воздействия на головной мозг (взрыв бомбы, моральное потрясение и т.д.). Важно подчеркнуть, что применительно к человеку необходимо учитывать не только физическую составляющую условного раздражителя, но и информа­ционную составляющую. При этом слабый по физическим параметрам условный раздражитель, но заключающий в себе сверхзначимую информацию, может вызвать феномен запредельного торможения.

Анализ рассмотренных опытных ситуаций показывает, что безусловное тормо­жение условных рефлексов возникает тогда, когда на фоне развер­ты­ва­ния условно­рефлекторной реакции на организм действует новый раздра­житель, вызывающий биологически более сильную в сравнении с теку­щей поведен­ческую реакцию.

Каковы отличительные особенности внешнего (безусловного) торможения?

Тормо­жение условных рефлексов возникает при действии новых посто­ронних раздражителей. Для возникновения торможения не требуется обучения, торможение возникает немедленно – при первом предъявлении нового значимого раздражителя, реализуется врожденными механизмами. По аналогии с безуслов­ным рефлексом данный тип торможения получил название безусловного торможения (И. П. Павлов).

Охарактеризуйте приспособительное значение внешнего (безусловного торможения)

Внешнее (безусловное) торможение условнорефлекторного поведенческого акта связано с формирова­нием под влиянием экстренно примененного нового сильного раздражителя нового поведенческого акта. При этом развитие ранее сформи­рованного условнорефлекторного акта обрывается. При внешнем (безусловном) торможении имеет место срочное замещение одной целостной деятельности (например, условного пищевого рефлекса) другой (например, оборонительной), более актуальной на данный момент времени.

Охарактеризуйте механизм внешнего (безусловного) торможения

Основой механизма внешнего (безуслов­ного) торможения, является реципрокное, или сопряженное, торможение, распространенное в ЦНС.

На рис. 5-1 представлена схема развертывания условнорефлекторного пищевого поведенческого акта. Видно, что условный сигнал, активируя аппарат ЦНС, запускает пищевое поведение. Однако, (рис. 5-2) если на фоне развертывания аппаратов пищевого поведенческого акта появляется новый раздражитель, запускающий оборонительное поведение, доминантные нервные центры, организующие оборонительное поведение, оказывают тормозное влияние на нервные центры, организующие пищевое поведение. Пищевое поведение устраняется (тормозится) и заменяется поведением оборонительным.

Рис. 5. Схема, иллюстрирующая механизм внешнего (безусловного) торможения (описание с тексте)

Что такое внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов

Это разновидность торможения, т. е. угнетения выраженности условных рефлексов, когда условный сигнал перестает подкрепляться безусловным раздражителем. Фактически при отмене подкрепления у подопытного животного вырабатывается новый поведенческий навык, проявляющийся в том, что при действии условного сигнала ранее имевшая место по­ве­ден­ческая реакция не запускается из-за выработки отрицательного, или тормозного, условного рефлекса (И. П. Павлов). Именно поэтому И. П. Пав­лов назвал данную разновидность торможения, в отличие от безуслов­ного торможения, условным торможением, которое обнаруживается лишь при определенных условиях. Второе название данного вида торможения – внутреннее торможение подчеркивает его связь с внутренними механизмами мозга, реализующего адаптивное поведение организма в среде обитания.

Какое значение имеет механизм внутреннего (условного) торможения для жизнедеятельности организма?

Условное торможение играет исключительную роль в обеспечении приспособительной активности. Это – механизм устранения поведенческой реакции на сигнал, который перестал подкрепляться безусловным раздражителем. Если бы этого механизма не было, организм осуществлял бы большое количество биологически бесполезных поведенческих актов.

Назовите основные свойства внутреннего (условного) торможения

1. Условное торможение развивается при неподкреплении условных сигналов безусловным раздражи­телем. 2. Условное торможение поддается тренировке, что означает облегчен­ную его выработку при повторении опытной ситуации. 3. Способ­ность к выработке услов­ного торможения зависит от индиви­дуальных свойств нервной системы. Например, у возбудимых индивидуумов условное тормо­жение вырабатывается труднее, чем у спокойных. 4. Более прочные и ста­биль­ные условные рефлексы труд­нее поддаются торможению, чем недавно сформированные условные рефлексы.

Охарактеризуйте разновидности внутреннего торможения?

Угасательное торможение - развива­ется при отсутствии подкрепления ус­ловного сигнала безусловным. Например, если у собаки условный сигнал, запускающий условную пищевую реакцию, повторять через определенные временные интервалы без пищевого подкрепления, условный пищевой рефлекс с каждым разом будет становится все слабее и слабее вплоть до исчезновения. Скорость выработки угасательного торможения зависит от прочности условного рефлекса бо­лее – прочные условные рефлексы угашаются медленнее.

Дифференцировочное торможение - развивается при неподкреп­лении условных сигналов, близких по своим параметрам к подкрепляемо­му условному сигналу. Например, у подопытной собаки выраба­тывается условный рефлекс на тон 1000 гц. Все близкие тоны (800 гц, 1200 гц) при первом своем применении будут также вызывать условную реакцию. Это явление было названо И. П. Пав­­ловым генерализацией условных рефлексов. Вместе с тем, посто­янно подкрепляя лишь тон 1000 гц и не подкрепляя другие тоны, можно добиться различения, дифференцировки используемых звуковых раздражителей. Она будет прояв­ляться в воспроизведении условной реакции на тон 1000 гц при отсутствии реакций на действие тонов 800 и 1200 гц.

Условный тормоз. Он образуется при неподкреп­лении комбинации из некоторого индифферентного сигнала и положительного условного сигнала. Рассмотрим пример. У собаки выработан условный слюно­отделительный рефлекс на метроном. Если к этому сигналу присоединить звук автомобильного гудка и их совместное действие пищей не подкреплять, то после нескольких применений использованной комбинации она перестанет вызы­вать пищевую реакцию, хотя изолиро­ванное применение метронома по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделе­ние. В последующем можно конста­тировать, что присоединение автомобильного гудка к другим поло­жительным условным сигналам также будет вызывать тормозное состояние животного. Таким образом, автомобильный гудок становится условным сигналом тормозного состояния.

Данный тип торможения довольно часто встречается в условиях натурального поведения. Так, в отсутствии на кухне хозяйки домашняя кошка, не стесняясь, забирается на стол и поедает лежащие там мясные продукты. Однако в её присутствии та же кошка ведет себя «благоразумно». Почему? Вид хозяйки выполняет функции условного тормоза, сформированного опытом реального бытия кошки на кухне.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздыватель­ного торможения подкрепление безусловным рефлексом условного сигнала не отменяется, но ото­двигается от начала его действия. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, тогда как предшествующий ему значительный пе­риод его действия подкрепления лишается. Например, эксперимен­татор у собаки сочетает действие свистка с вливанием в полость рта слабого раствора кислоты. При этом возникает рефлекторное обильное слюноотделение. Довольно быстро вырабатывается условный слюно­отделительный рефлекс на звук свистка. Будем проводить опыт по-другому. Свисток не­пре­рывно действует три минуты. В конце третьей минуты экспериментатор вливает в полость рта собаки раствор кислоты. Проводим сочетания. Через некоторое время отмечаем изменение типа реакции животного – оно перестает демонстрировать слюно­отделительную реакцию на включение свистка. Условное слюно­отде­ление будет обнаруживать себя лишь к концу действия свистка – к концу завершения третьей минуты, т. е. с запазды­ванием. Отсюда название данной разновидности внутрен­него торможения – запаздывательное торможение.

Приспособительное значение запаздывательного торможения состоит в том, что условный рефлекс более точно подгоняется ко времени действия сигнализируемого безусловного подкрепления.

Можно ли рассматривать феномен внутреннего торможения как результат развития утомления в ЦНС?

Нет, если бы фактор утомления играл значимую роль можно было бы наблюдать ускорение выработки, например, дифференцировки, запаздывания при введении в организм веществ (наркотики, алкоголь), ослабляю­щих активность нервных клеток. На деле – все наоборот. На основании этих и других данных было обосновано общее представление об активной природе внутреннего торможения в результате усиления работы конкретных механизмов мозга, тормозящих запускаемую по условному сигналу условно­рефлекторную реакцию (И. П. Павлов).

Каковы механизмы внутреннего торможения, чем отличается динамика выработки внутреннего торможения биологически положительных условных рефлексов (например, пищевых) от динамики выработки внутреннего торможения биологически отрицательных условных рефлексов (например, болевых, оборонительных)?

Согласно представле­ниям П. К. Анохина для выяснения первичных причин возникновения внутреннего торможения необходимо уяснить суть процессов, протекающих у живот­ных при отмене пищевого безусловного подкрепления после включения условного сигнала.

После включения условного пищевого сигнала у животного формируется централь­ный аппарат условной пищевой реакции, при этом активируются клетки моз­га, составляющие “пищевой” акцептор результатов действия (АРД). В резуль­тате с опережением к моменту пищевого под­креп­ле­ния у животного устанавливается характерный для предстоящей пищевой деятельности уровень вегетативных и сомати­ческих процессов. Животное под­ходит к кормушке, у нее отделяется слюна. Однако, ожидаемое пищевое подкрепле­ние не наступает и условное пи­ще­вое возбуждение в составе АРД не получает удов­летворения, при этом возникает реакция рассогласования.

В чем проявляется реакция рассогласования?

При “умерен­ной” степени рассогласования у животного возникает ориен­тировочно-исследовательская реакция (рефлекс “что такое?”, «в чем дело»).

При значительной степени рассогласования – у животного возникает биоло­гически отрицательная реакция с выраженной эмоцией неудоволь­ствия. Животное при этом может визжать, лаять, рваться из станка, у него устанавливается характерный для биологически отрицатель­ных реакций тип вегетативных процессов – инспираторная одыш­ка, повышенное кровя­ное давление и т. д.

К чему приводят ориентировочно-исследовательский рефлекс или биологически отрицательная реакция в результате рассогласования в АРД при неподкреплении пищей условного пищевого сигнала?

По условному пищевому сигналу у животного формируется “пищевой” АРД, который при неподкреплении не получает ожидаемых афферентаций с периферии (пищевое подкрепление отменено) – возникает реакция рассогла­сования. В процессе реакции рассогласования происходит включение аппа­ра­­та ориен­тировоч­но-исследовательского рефлекса или аппарата биологичес­ки отрица­тельных эмоций, на базе которых формируется биологически отрицательная поведенческая реакция. Как следствие – ориентировочно-исследо­вательский рефлекс, биологически отри­ца­тельная реакция живот­ного активно, т. е. насильственно вытор­ма­живают более слабую услов­но­рефлекторную пищевую деятель­ность во всех ее вегетативных и соматических проявле­ниях.

При неоднократном повторении ситуации с отменой пищевого подкрепления условный сигнал фактически начинает сочетаться не с пищевым подкреплением, а с той биологически отрицательной эмоцией, которая возникает у животного в результате рассогла­сования между “пищевым” АРД и отсутствием “пищевой” афферентации. По мере “тренировки” у подопытной собаки вырабатывается “тормозный” навык – на включение условного сигнала условная пищевая реакция не запус­кается, т. к. по условному сигналу формируется новый АРД, параметры которого изначально прогнозируют отсутствие пищевого подкрепле­ния. С этого момента эксперимен­та­тор фиксирует факт выработки внутреннего торможения – условная пищевая секреция оказывается 100% затор­моженной.

С точки зрения П. К. Анохина, механизмы внутреннего торможения условного пищевого рефлекса (биологически положительного условного рефлекса) и условного оборонительного рефлекса (биологически отрицательного условного рефлекса) не могут протекать по одной и той же схеме.

Так, в случае неподкрепления условного пищевого рефлекса общее состояние животного животного переходит из биологического положительного в биологически отрицательное. При этом в ходе повторения этой ситуации условный сигнал становится сигналом отрицательного состояния животного, сигналом “трудного состояния”. В случае неподкрепления биологически отрицательной условной реакции смена состояний идет в обратном порядке – начальное биоло­гически отрицательное состояние трансформируется в биологически положительное состояние.

Первая ситуация (неподкрепление пищевой реакции) заключает в себе элемент конфликта, поэтому устранение пищевой условной реакции со стороны биологически отрицательной реакции протекает с использованием механизмов активного торможения. Во второй ситуации при отмене биологически отрицательного подкрепления условный сигнал начинает выступать сигналом биологически положительного состояния. Очевидно, что устранение выработанной биологически отрицательной реакции через возбуждение биологически по­ложительного состояния не имеет конфликтного характера, а по­тому реализуется без привлечения механизмов актив­ного торможения.