ГОУ ВПО «Смоленская государственная медицинская академия

Министерства здравоохранения и социального развития РФ»

Кафедра нормальной физиологии

Введение в физиологию

высшей нервной деятельности

( Вопросы и ответы)

1920-2010

Смоленск 2010

УДК 612. 833.81

Введение в физиологию высшей нервной деятельности (экзаменационные вопросы и эталоны ответов). Учебное пособие. В. А. Правдивцев, А. В. Евсеев, Л. П. Нарезкина. Смоленск: Изд-во: СГМА. – 2010.– 37 с.

В основу учебного пособия положены расширенные тексты лекции по наиболее сложным разделам классической физиологии ВНД, прочитанные сотрудниками кафедры нормальной физиологии Смоленской государственной медицин­ской академии на лечебном, пе­диатрическом, стоматоло­гичес­ком факультетах в течение 2007–2009 гг.

Предназначено для обучения студентов меди­цин­ских вузов, испыты­вающих труд­ности с освоением раздела ВНД в силу разбросан­ности первичного материала по много­численным руковод­ствам. Может быть использовано в качестве дополнительного источника информации при подготовке к итоговым занятиям, экзаменам студентами медицинских, педагогических вузов, институтов физи­ческой культуры, студентами психологических факультетов универ­ситетов, изучающих меха­низмы поведения.

Рецензенты:

доктор медицинских наук профессор Н. Ф. Фаращук

доктор медицинских наук профессор А. В. Авчинников

 Смоленская государственная медицинская академия

 Коллектив авторов, 2010. Все права авторов защищены. Ни одна часть данного пособия не может быть воспроизведена любым способом без разрешения авторов.

Условный рефлекс – поведенческая реакция, фор­ми­рую­щая­ся в процессе сочетаний индиф­ферентного раздра­жи­теля с безусловным подкреп­лением

Что изучает высшая нервная деятельность?

Высшая нервная деятельность (ВНД) - раздел физиологии, основанный И. П. Пав­ловым, изучает механизмы поведения. При­оритетной пробле­­мой ВНД яв­ляет­ся условный рефлекс – механизмы его образования, торможение условных рефлексов. Парал­­лель­но в рамках ВНД изу­чаю­т эмоции, сон, память, многие дру­гие вопросы. И. П. Павлов опреде­лил ВНД как науку об условных рефлексах, составляющих фунда­мент приспособительной актив­ности животных и человека в среде обитания.

Что такое ориентировочно-исследовательский рефлекс, какова его биологическая значимость?

Зафиксируем в специальном станке подопытную собаку. Включаем звукогенератор. Из динамика раздается негромкий звук. Обыч­но на первое предъявление незнакомого звукового раздражителя у собаки возникает ориентировочно-исследова­тельский рефлекс. Он проявляется в повороте го­ло­вы в сторону источника внезапно возникшего раздражителя, в повышении уровня внимания.

В рамках ориентировочно-исследо­вательского рефлекса проводится оценка биоло­гического качества но­вого раздражителя. И. П. Павлов характери­зовал ориентиро­воч­но-исследовательский рефлекс как рефлекс на новизну, рефлекс "что такое?". При многократном повторении раздражителя, вызвав­шего ориен­ти­ровочно-исследо­вательский рефлекс, фактор новизны исче­зает, исчезает и ориентировочно-исследова­тельский рефлекс, он угасает. Раздра­житель (в на­шем случае - звуковой) становится индифферентным.

Приведите пример выработки условного рефлекса

Включаем звуковой индифферентный раздражитель на 15 с. Через 10 с изолированного действия звукового раздражителя даем собаке порцию пищи в виде мясосухарного порошка. Иначе – проводим сочета­ние звукового раздражителя с пищевым подкреплением.

В первом сочета­нии реакции собаки будут отмечаться только на пищу. При попадании пищи в полость рта возбуждаются рецеп­торы, в последующем активируются слюноотдели­тельные центры продол­говатого мозга, при этом запускается отделение слюны. Слюно­от­дели­тельная реакция на введение пищи в полость рта представляет собой безусловный рефлекс.

Проводим второе и после­дую­­щие сочетания звукового раздражителя с пищевым подкреплением. Через несколько сочетаний опытная ситуация изменяется. Проявляется это в том, что слюноотделительная реакция животного начинает запускаться на включение звукового раздражителя с опережением по отношению к действию пищевого раздражителя. При поедании пищи слюноотделение у собаки усиливается (безусловный рефлекс). Вместе с тем в опыте наблюдаем новую рефлекторную реакцию, выработанную в ходе эксперимента – отделение слюны на включение звука. Принимая во внимание тот факт, что приобретенная реакция у собаки сформировалась при определен­ных условиях, И. П. Павлов назвал ее условным рефлексом.

Дайте определение понятия «условный рефлекс»

Под условным рефлексом понимают приспособительную реакцию, опосредованную высшими отделами ЦНС, возникающую в процессе сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением на основе образования временной связи между центральным возбуждением от действия индифферентного раздражителя и центральным возбуждением при запуске безусловно­го рефлекса.

Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?

1. Условные рефлексы осуществляются при обязательном участии высших отделов ЦНС – коры больших полушарий и связанных с ней ближайших подкорковых структур. Безусловные рефлексы, в основном, реализуются низшими отделами ЦНС.

2. Условные рефлексы характеризуют индивидуальные навыки, при­обретенные в ходе обучения в конкретной среде обитания. Безуслов­ные рефлексы – это врожденные рефлекторные акты, присущие всем представи­телям вида.

3. Условные рефлексы реализуются в результате формирования временных связей в ЦНС. Временные связи устанавливаются в ходе выработки условных рефлексов каждый раз заново. Безусловные рефлексы реализуются по анатомически за­крепленным путям передачи возбуждения от сенсорных рецепторов через конкретные нервные центры с выходом на соот­ветствующие эффекторы.

4. Условные рефлексы представляют собой предупредительную (сигналь­ную) деятельность организма. По условным сигналам организм заранее готовится к жизненно важным для него событиям. Условно­рефлек­торное реагирование – это реагирование с опереже­нием по отношению к биологически значимым со­бы­тиям, которые с большей или меньшей вероятностью могут возникнуть в будущем. Безусловные рефлексы – это адаптивные реакции орга­низма в ответ на действие конкретных наличных раздражителей.

Каковы правила выработки условных рефлексов?

1. Необходимо сочетание двух раз­дражи­телей: индифферентного раз­дражителя и раздражи­теля, вызывающего безусловный рефлекс. 2. Необходимо, чтобы действие индифферентного раз­дражителя, который мы хотим сделать условным, предшествовало действию раздражителя, вызы­вающего безусловный рефлекс. 3. Индифферентный, в последующем – условный раздра­житель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем. 4. Для выработки условных рефлексов необхо­дим нормальный функ­циональный статус ЦНС. Под наркозом, в состоянии комы, в состоянии глубокого сна деятель­ность ЦНС существенно изменена, что практически исключает выработку условных рефлексов. 5. Же­лательно в процессе выработки условного рефлекса огра­ди­ть животное от посторонних раздражителей, вызывающих ориен­тиро­вочно­­-ис­сле­дова­тель­ский рефлекс, затрудняющий выработку теку­щего услов­­но­го ре­флек­са.

Как классифицируются условные рефлексы?

1. В зависимости от природы условных сигналов условные рефлексы разделяются на две группы: натуральные (естественные) и лаборатор­ные (искусственные).

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на условные раздра­жители, которые являются естественными спутниками безусловного подкрепления. Натуральным условным рефлексом можно счи­тать отделение слюны и желудочного сока у собаки на вид пищи в ходе поддразнивания животного, например, мясом. Натуральным условным рефлексом можно считать оборо­нительный рефлекс у собаки на вид кнута или палки.

Лабораторные (искусственные) условные рефлексы – это условные рефлексы, вырабатываемые на условные сигналы лабораторного про­исхождения. В естественной среде обитания свет электрической лампочки никогда не выступает сигналом предстоящего кормления, однако в лабораторных условиях вполне возможно сведение светового сигнала электрической лампочки и пищевого подкреп­ления в единый комплекс. В этом случае вспышка света выступает как условный сигнал, запуская у животного пищевую реакцию.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, являются более стойкими в сравнении с лабораторными условными рефлексами.

2. В зависимости от сенсорного качества условных сигналов раз­личают условные рефлексы - световые, звуковые, тактильные, интеро­цептивные и т. д. В понятии “световой условный рефлекс” выражено то, что условный рефлекс выработан на све­товой раздражитель.

3. В зависимости от биологического качества подкрепления (безусловного рефлекса) различают условные рефлексы - оборони­тельные, вырабатываемые на базе болевого подкрепления, пищевые, вырабатываемые на базе пищевого подкрепления, половые, статокинетические и т. д. В по­нятии “болевой условный рефлекс” выражено то, что некоторый условный рефлекс выработан на базе болевого подкрепления.

4. В зависимости от внешней картины условно­рефлекторного акта различают условные рефлексы - двигательные, секре­торные, сердечные, сосудистые, и т. д. В понятии “секретор­ный условный рефлекс” выражено то, что в ходе реализации условного рефлекса имеет место выделение секрета, напри­мер, слюны.

5. В зависимости от процедуры выработки условные рефлексы под­разделяются на следовые и наличные. Следовые условные рефлексы это условные рефлексы, вырабатываемые на условные сигналы, подкрепляемые безусловным раздражителем после прекращения действия условного раздражителя. Наличные условные рефлексы - это условные рефлексы, выра­батываемые на условные сигналы, подкрепляемые безусловным раздра­жителем, действующим на фоне условного сигнала.

Наличные и следовые условные рефлексы различаются между собой по скорости выработки и стойкости. Наличные условные рефлексы выраба­тываются быстрее, однако, следовые являются более стойкими.

Вышеописанные критерии дают возможность достаточно детально описать структуру любого условного рефлекса. Напри­мер, проводим сочетания вспышки света с пищевым подкреп­лением. Изоли­рован­ное действие условного сигнала - 10 с, далее на фоне светового раздра­жителя даем собаке пищу. В ходе опыта следим за секрецией околоушной слюнной железы. Какой условный рефлекс мы выработали? Согласно рассмотренным критериям – это лабораторный, световой, пищевой, секреторный, наличный условный рефлекс.

Как выработать условный рефлекс на время?

Если собаке регулярно давать небольшие порции еды через 10-ми­нут­ные интервалы времени, у нее постепенно формируется новый тип поведения. В частности, собака будет к окончанию каждого 10-минутного временного интервала выделять слюну и проявлять двигательную пищевую реакцию, демонстрируя с опережением к предстоящему кормлению условную пищевую реакцию на время.

Можно ли выработать условный рефлекс, используя в качестве подкрепления изменения в организме, вызванные лекарственными веществами? Приведите пример

Можно. Если несколько раз сочетать во времени действие звукового индифферентного раздражителя с введением в кровь апоморфина, вещества, раздражающего клетки рвотного центра, вскоре образуется типичный условный рефлекс – звуковой раздражитель начинает запускать во время своего дейст­вия акт рвоты.

Можно ли воспроизвести условнорефлекторно патологичес­кие изменения в организме? Приведите пример

Можно. Морским врачам известен условнорефлекторный механизм воз­никновения морской болезни у человека, ранее страдавшего тяже­лыми ее присту­пами. Так, человек, оказываясь на берегу и увидев качающийся на волнах корабль, внезапно начинает чувствовать себя плохо, у него возникает тошнота, рвота. Приступы условно­рефлекторного укачивания у людей, склонных к вестибулопатиям, могут от­ме­чаться при рас­смат­ри­­­вании картин с изобра­жением разбушевав­шейся морской стихии. Ана­логичный эффект иногда наблюдается и при про­смотре кино­филь­мов с демонстра­цией шторма на море.

Охарактеризуйте механизм образования условных рефлексов по И. П. Павлову

Отметим 3 постулата, которые позволили И. П. Пав­лову сформу­лировать гипотезу, объясняющую механизм образо­ва­ния условных рефлексов.

1. Постулат о коре головного мозга, где осуществляется кон­такт индифферентного и безуслов­ного возбуждений. Пред­ставления об обра­зовании условных рефлексов преимущественно на корковом уров­не сложились в результате опытов на декортици­рованных живот­ных. В таких опытах кон­статировали невозможность вы­работки полноценных услов­ных рефлексов.

2. Постулат о корковых очагах индифферентного (далее условного) раздражителя и безусловного рефлекса. При действии индиф­ферентного, например, светового раздражителя в затылочной коре головного мозга возникает ограниченный очаг воз­буждения. И. П. Пав­лов обо­значил его как корковое представи­тельство условного раздра­жителя (КПУР). Очаг в соматосенсорной коре, фор­мирующийся в резуль­тате поступления туда болевой импульсации, И. П. Пав­лов обозначил как корковое представительство безусловного рефлекса (КПБР ) – рис. 1-А.

3. Постулат о временной связи – основы выработки условного рефлекса. В процессе выработки условного рефлекса условный раздра­житель постепенно начинает запускать ту жизненно важную реакцию, которая всегда возникает при действии безусловного под­креп­ления. Объяснение этого феномена, данное И. П. Пав­­ловым, сводилось к тому, что в ходе выработки условного рефлекса между КПУР и КПБР устанавливается в результате проторения пути функциональная связь, получившая название временной связи – рис. 1- B. С момента установления временной связи между двумя очагами формирование услов­ного рефлекса считается завершенным. В этой ситуации условный сигнал, поступающий в кору головного мозга в КПУР, по каналу времен­ной связи получает доступ к КПБР, что обеспечивает запуск пове­ден­ческой реакции, характерной для безуслов­­ного раз­дра­жителя – рис. 1-С.

Рис. 1. Этапы образования условного звукового болевого рефлекса по Павлову

А – первое сочетание звукового раздражителя с болевым подкреплением. B – В ходе сочетаний между КПУР и КПБР образовалась временная связь. С – включаем звуковой условный раздражитель – возбуждение поступает в КПУР, далее по каналу временной связи в КПБР, что вызывает поведенческую болевую реакцию в условиях отсутствия реального болевого подкрепления.

С точки зрения современных представлений события, последовательность которых была отмечена И. П. Павловым, развиваются не столько в макропространствах коры головного мозга, сколько в цитоплазме одиночных нейронов, расположенных в самых различных зонах головного мозга и подкорковых областей. Природа цитоплазматической временной связи – нейрохимическая. Результатом образования цитоплазматической временной связи является синтез молекул нейроноспецифических белков. В последующем молекулы новых белков могут встраиваться в постсинаптические мембраны синапсов, опосредующих реакции нейронов на условный раздражитель. В результате – эффективность синапсов повышается. Это проявляется в том, что ответные реакции нейронов на условный раздражитель усиливаются, приближаясь по своим характеристикам к ответам на безусловный раздражитель (теория синапсомодификации, объясняющая механизм изменения рисунка ответных реакций нейронов на действие условного раздражителя в результате его сочетаний с безусловным подкреплением, рис. 2).

Рис. 2. Динамика импульсной активности коркового нейрона в процессе выработки оборонительного условного рефлекса. А - растровая диаграм­ма активности нейрона в 1-10 сочетаниях условного сигнала с болевым подкреплением. То же – в 11-20 со­четаниях условного сигнала с болевым подкреплением. С - отметки включения условного сигнала и подкрепления.