- •Г.Р.Гильманова, г.М.Мухаметова Ландшафтная экология
- •Введение
- •Примерная программа дисциплины
- •1. Основные понятия ландшафтной экологии.
- •2. Организация и функционирование природно-антропогенного ландшафта.
- •3. Основные типы природно-антропогенных ландшафтов.
- •4. Основные этапы становления антропогенных ландшафтов.
- •5. Природно-хозяйственные системы. Урбанизированные и культурные ландшафты.
- •6. Рекреационные ландшафты.
- •Раздел 1. Основные понятия ландшафтной экологии
- •Краткая характеристика основных ландшафтных поясов земли
- •Раздел 2. Организация и функционирование природно-антропогенного ландшафта
- •Пространственная структура
- •Временная структура
- •Функциональная организация
- •Раздел 3. Основные типы природно-антропогенных ландшафтов
- •Зональные ландшафты Экваториальные и тропические леса
- •Субтропические влажные леса
- •Саванны
- •Ландшафты средиземноморского типа
- •Восточно-Азиатские аридные леса
- •Пустыни и полупустыни
- •Степи и лесостепи
- •Леса умеренного пояса
- •Тундры и лесотундры
- •Азональные ландшафты
- •Горные ландшафты
- •Ландшафты речных долин и озерных котловин
- •Прибрежные ландшафты
- •Аквальные ландшафты
- •Раздел 4. Основные этапы становления антропогенных ландшафтов
- •Эпоха собирательских ландшафтов
- •Эпоха становления земледелия и пастбищного скотоводства
- •Антропогенные ландшафты Средневековья
- •Становление антропогенных ландшафтов современного типа
- •Раздел 5. Природно-хозяйственные системы. Урбанизированные и культурные ландшафты
- •Раздел 6. Рекреационные ландшафты
- •Заключение
- •Методические указания и рекомендации к проведению лабораторных занятий
- •Методические рекомендации по организации срс (по темам, вынесенным на самостоятельную работу)
- •1. Составление сравнительной характеристики природно-антропогенных ландшафтов различных природных зон.
- •2. Проработка терминологического словаря.
- •Итоговый контроль Перечень требований к усвоению знаний
- •Критерии оценки
- •Примерные вопросы к зачету
- •Терминологический словарь
- •Литература
- •Содержание
- •Раздел 1. Основные понятия ландшафтной экологии 7
- •Раздел 2. Организация и функционирование природно-антропогенного ландшафта 21
- •Раздел 3. Основные типы природно-антропогенных ландшафтов 32
- •Раздел 4. Основные этапы становления антропогенных ландшафтов 80
- •Раздел 5. Природно-хозяйственные системы. Урбанизированные и культурные ландшафты 85
- •Раздел 6. Рекреационные ландшафты 89
- •Галия Рафаиловна Гильманова Галия Миниахметовна Мухаметова Ландшафтная экология
Леса умеренного пояса
Естественные ландшафты лесной зоны умеренного пояса в зависимости от тепло- и влагообеспеченности, а иногда и из-за особенностей горных пород, различаются довольно сильно, например, от разреженных лиственничников в холодной Восточной Сибири до многовидовых широколиственных лесов Дальнего Востока. Их общность определяется хорошо развитым верхним древесным ярусом растительного покрова, часто образующим почти сплошной полог. Высокая залесенность приводит к сравнительно равномерному распределению стока.
Леса умеренного пояса существуют в широком диапазоне природных условий: как в районах с суровой зимой, постоянной мерзлотой, коротким летом и относительно небольшим количеством осадков (север Восточной Сибири), так и в приатлантических районах Европы и Северной Америки с их почти бесснежными зимами и теплыми, довольно длинными летними сезонами. Это в значительной степени определяет различный внешний облик бореальных и суббореальных лесов, которые обычно подразделяются на несколько основных типов: широколиственные, мелколиственные, смешанные, темнохвойные и светлохвойные.
В Южном полушарии леса в умеренном поясе занимают значительно меньшие площади, встречаясь на западном побережье Южной Америки, на южном острове Новой Зеландии, на Тасмании.
Они различаются также по биомассе и продукции. Биомасса может колебаться от 100 до 540 т/га, достигая в высокоствольных хвойных лесах тихоокеанского побережья Северной Америки 2900 т/га. Продукция составляет 2-23 т/га в год. Запас подстилки может составлять 20-50 т/га, но из-за большого количества осадков, как правило, господствует промывной режим. Зоомасса в среднем довольно велика (в широколиственных лесах — до 1-1,5 т/га), ее основная часть приходится на педобионтов, в частности дождевых червей. Многообразие видов деревьев и кустарников в умеренных лесах (особенно широколиственных), большое общее количество биомассы придают значительную устойчивость местным экосистемам. Однако монодоминантные сосняки иногда рассматриваются как системы, наиболее устойчивые к воздействию человека (Тишков, 1992).
Первичные сукцессии в естественных условиях, как правило, начинаются после осушения береговой полосы, образования какой-либо осыпи или пожара. Для европейских лесов, формирующихся при понижении уровня Балтийского моря, реконструируется следующий ход первичной сукцессии:
-
на первичных дюнах разрастаются крупные псаммофильные злаки типа волоснеца или песколюбки;
-
на вторичных дюнах начинает появляться разнотравье;
-
формируются заросли ивы с осокой песчаной;
-
среди кустарников складывается злаково-лишайниково-моховое сообщество с преобладанием овсяницы красной;
-
формируется вересковая пустошь с молодыми деревцами сосны.
Каждая из этих стадий занимает примерно 10-20 лет, в конце концов разрастается кустарничково-мохово-лишайниковый сосняк.
Сходные стадии прослежены и в иных ситуациях, однако в сериальных рядах речных террас обычно вначале друг друга сменяют разные типы луговых сообществ или хвощовники, потом формируются заросли из кустарников и мелколиственных деревьев, а уже потом появляются породы, характерные для климаксного леса. В сосновых лесах стадия мелколиственного длительно-производного леса, как правило, отсутствует. Часто при избыточном увлажнении или недостаточном испарении наблюдается заболачивание. Длительность первичной сукцессии может достигать 150-250, а в северных районах — и 400-500 лет.
Восстановительные сукцессии в лесных ландшафтах умеренного пояса чаще всего начинаются легко. Их инициальные элементы сохраняются в осушенных полосах, на осыпях, гарях и ветровалах. Семена многих видов могут довольно долго существовать в почве и прорастать, например, после пожара. Количество таких семян составляет 6-7 тысяч/м2.
Обычно в ходе восстановительной сукцессии сменяются следующие стадии:
-
пустошь;
-
сорно-полевая растительность с мхами;
— луговая растительность (иногда наблюдается заболачивание);
— разрастание вторичного мелколиственного леса, иногда сосняка;
— наконец, под пологом мелколиственного леса формируется первичный древостой (коренные типы леса).
В широколиственных лесах стадия мелколиственных вторичных лесов отсутствует.
Некоторыми особенностями обладает постпирогенное восстановление. Пожары весьма обычны для большинства лесных геосистем и значительно влияют на структуру растительного покрова. В умеренных дождевых лесах Тасмании в отсутствие пожаров господствуют южные буки. При регулярных пожарах начинают доминировать быстрорастущие эвкалипты, семена которых хорошо прорастают сразу после выгорания леса. При более частых пожарах исчезают буки, широко распространяются устойчивые к выгоранию виды эвкалиптов и кустарники.
Инициальные стадии восстановления обычно связаны с разрастанием специализированных видов мхов, заселяющих именно гари. Восстановительные сукцессии занимают период в 50-300 лет. Пожары, а иногда и перевыпас нередко приводят к появлению сфагновых мхов и последующему заболачиванию.
В настоящее время человек заселяет практически все лесные ландшафты умеренного пояса, но характер этого заселения и соответствующей эксплуатации очень различен. Более теплые и продуктивные лиственные и смешанные леса освоены еще до нашей эры либо в самом ее начале. Здесь уже в первых веках н.э. велись земледельческое, пастбищное и лесопользовательское хозяйства. Таежные ландшафты тоже были заселены давно, но местные жители занимались собирательством, охотой и рыболовством. Лишь в прошлом и нынешнем веках значительная часть их была вовлечена в производящее хозяйство.
Собирательские ландшафты распространены на значительной части таежной зоны. Для них характерно разреженное население, формирующее около своих поселений небольшие по занимаемой площади земледельческие и пастбищные ландшафты. В целом собирательство, охота и рыболовство, а также бортничество не вносят значительных нарушений в функционирование и структуру природных экосистем, хотя при увеличении изъятия сверх нормы возможно исчезновение отдельных видов. Частично это прослеживается на примере пушных зверей.
Земледельческие ландшафты в какой-то степени традиционны для лесов умеренного пояса. Здесь по сравнению со степями они застрахованы от засух, хотя и получают меньше тепла.
На протяжении тысячелетий земледелие велось подсечно-огневым способом. Вначале расчищался небольшой по площади участок. Для этого деревья окольцовывали (т.е. в нижней части ствола сдирали полоску коры), и через некоторое время они гибли. Стволы использовались на строительство или дрова, оставшиеся сучья и пни сжигали. Почва при этом удобрялась и прогревалась. После остывания почву не вспахивали, а разравнивали бороной-суковаткой или волокушей (из еловых сучьев), потом, как правило, высевали озимую рожь. В первые годы после посева собирали большой урожай. На севере лесной зоны такой участок засевали только год. Южнее характер использования менялся — вслед за озимой рожью высевались яровые хлеба, потом на участке пасли скот. Через несколько лет его забрасывали, здесь разрастался кустарник, а потом восстанавливался типичный лес. Однако такой способ земледелия был эффективен только при очень редком населении (для Европейской России — примерно 1 человек/км2).
При большей плотности населения первичный лес не восстанавливался. На его месте формировались либо постоянные поля, либо так называемые суходольные луга — своеобразный пастбищный антропогенный субклимакс. Их расположение обычно отражает черты исходного ландшафта. Постоянные поля быстро теряют свое плодородие, так как лесные почвы достаточно бедны, а сравнительно большое количество осадков приводит к вымыванию гумуса и развитию эрозионных процессов. Поэтому земледельческие ландшафты видоизменились по сравнению с подсечно-огневыми. Стали широко использоваться системы севооборота, начиная с дву- и трехпольного и кончая более сложными, многопольными. Как правило, в севообороте чередуются зерновые, пары и культуры, способствующие восстановлению почвенного плодородия, например бобовые. Для повышения плодородия используется также навоз.
На юге Дальнего Востока возделываются методами традиционного восточно-азиатского грядового земледелия такие культуры, как красное просо, сорго, соя, а также масса огородных растений. Попытки введения европейской системы земледелия в условиях с очень влажным летом были в целом неудачны.
В Центральной Якутии земледелию благоприятствуют жаркое лето и оттаивающая и удерживающая влагу вечная мерзлота. Однако часто через несколько лет на месте поля развивается термокарст — проседание грунта вследствие протаивания мерзлоты.
Перспективно использование для земледелия осушенных болот лесной зоны с их торфянистыми почвами, обеспечивающими высокую продуктивность.
На крупных массивах полей развивается водная эрозия, широко расселяются сорняки и вредители. Но постэксарационные сукцессии начинаются легко и приводят к климаксной экосистеме.
Пастбищные ландшафты не вполне типичны для лесных ландшафтов, тем не менее в ряде районов они довольно распространены. В минувшие века в светлых широколиственных лесах Европы пасли скот, что приводило к уничтожению подроста и дигрессии растительности. По деградированным участкам с юга расселялись многие теплолюбивые виды растений и животных. В средние века возросло значение дубовых лесов, которые использовались как места откорма свиней.
Сейчас чаще всего для пастбищ отводятся суходольные луга, формирующиеся на вырубках, гарях или старых залежах на равнинных водоразделах и верхних террасах. Такие луга с преобладанием мезофильных многолетних трав фактически соответствуют средней стадии нормальной восстановительной сукцессии. Их стабильное состояние поддерживается благодаря тому, что выпас скота или сенокошение препятствуют разрастанию кустарников. Опада накапливается обычно мало, но образуется мощная дернина. При этом выпас скота более эффективен, так как часть съеденной животными фитомассы возвращается в экосистему в виде богатого азотом навоза. При сенокошении значительная часть надземной фитомассы изымается. В результате начинается очень медленная дигрессия растительного покрова, проявляющаяся, в первую очередь, в выпадении форм, размножающихся семенами. Подсев трав обычно стабилизирует ситуацию.
При перевыпасе дернина разбивается, и сохраняются лишь устойчивые виды растений. Затем исчезают мхи и высокие злаки (костер, лисохвост, овсяницы). В конце концов, могут формироваться сбойные луга из однолетних и двулетних растений (спорыш, подорожники), почти не стравливаемых скотом. Сходная картина наблюдается и при выпасе скота в пойменных лугах, с которыми связано традиционное молочное скотоводство России.
Своеобразные пастбищные ландшафты распространены в светло-хвойной тайге Восточной Сибири, где местное население культивирует северных оленей. При их перевыпасе обычно прослеживается явная дигрессия, аналогичная таковой в тундровых ландшафтах.
Очень типичны для окрестностей населенных пунктов, особенно больших городов, рекреационные ландшафты. Для них характерно то, что отдыхающие фактически вытаптывают растительность нижнего яруса, т. е. травы и подрост. Это, во-первых, приводит к разреживанию травянистого покрова и исчезновению подстилки, а это, в свою очередь, способствует эрозии, во-вторых, препятствует восстановлению деревьев и кустарников. Следовательно, необходимо регулировать перемещения, а иногда и численность отдыхающих.
Лесопользовательские ландшафты распространены очень широко. Во многих районах Европы при изменении характера использования исторически сменялись буковые, дубовые и снова буковые леса. Ныне же обычны вторичные хвойные массивы. Хвойные породы сейчас расселяются самосевом, имея преимущества и при расселении, и при освоении обедненных (кислых) почв.
В древности заготовку дров вели в так называемых низкоствольных лесах. Позже (XV-XVI вв.) формировались среднествольные леса из двух ярусов: верхнего — из бука, применявшегося преимущественно как строевой лес, и нижнего — из граба, шедшего на дрова. Лишь в XIX в. в Европе появляются сложные системы лесного хозяйства со смешанным возобновлением. При этом исчезают дубы, нуждающиеся в хорошей освещенности.
В таежных лесах, наоборот, деятельность человека обычно приводит к увеличению площади, занятой лиственными породами, в основном вторичными длительнопроизводными (березняки, осинники). Обычно в моно- или олигодоминантных лесах умеренного пояса, особенно в тайге, на определенном участке вырубаются все пригодные стволы. На месте вырубленного леса начинается нормальная восстановительная сукцессия, ход которой может изменяться из-за эрозии, инициированной нарушением лесозаготовительной техникой верхних слоев почвы, либо из-за развития термокарстовых явлений (в районах развития многолетней мерзлоты). При рубке или выжигании в восточносибирских таежных экосистемах с преобладанием лиственницы часто образуются своеобразные парково-луговые ландшафты, используемые для пастьбы и сенокошения.
Техногенные ландшафты типичны в основном для районов разработки полезных ископаемых. При добыче горных пород обычно формируются обширные отвалы. Как правило, они довольно хорошо зарастают местными видами растений, в естественных условиях тяготеющих к поймам. Вслед за травянистыми растениями (на севере — скерда, мак лапландский, горечавки) разрастаются кустарники (ива, шиповники). Иногда отвалы из-за содержания токсических веществ не зарастают вообще. В этом случае необходимо вмешательство человека, чтобы удалить элементы или соединения, препятствующие росту. В восточной части Германии многие техногенные ландшафты затем используются для сельскохозяйственных целей.
Другой тип техногенных ландшафтов связан с разработкой нефтегазовых месторождений. Здесь нередко нефтью заливаются обширные площади земной поверхности, что реально приводит к гибели ландшафта и требует специальных мер по его восстановлению.
Верещатники представляют собой совершенно специфический тип антропогенного субклимакса, в какой-то степени напоминающий маквис в Средиземноморье. В настоящее время этот тип ландшафта широко распространен вдоль всего атлантического побережья Европы, заходя в глубь ее центральной части.
В районах, ныне занятых верещатниками, судя по палеоботаническим данным, были развиты своеобразные влажные приатлантические леса, в основном из широколиственных пород с примесью сосны. Они были сведены местными жителями еще в начале нашей эры на дрова и строительство, а частично, возможно, выжигались при расчистке пастбищ. Так как эти леса существовали на бедных почвах, то после их сведения мощный промывной режим способствовал резкому упрощению почвенной структуры. На почвах такого типа могли расти только немногие виды, в первую очередь верески. В результате формировались их обширные и густые заросли.
Подобные ландшафты отличаются малой продуктивностью — около 0,4 т/га в год. Разложение опада, однако, идет медленно, поэтому накапливается мощная подстилка — до 7,5 т/га. Эти заросли обычно используются для выпаса скота, главным образом овец. Собственно пастьба идет на прогалинах между куртинами вересков, на которых развивается злаково-разнотравный растительный покров. Он существует в основном благодаря выпасу и регулярному выжиганию сухой растительности, что ограничивает распространение кустарников. В низинах обычны густые заросли папоротников. При более или менее интенсивном выпасе широко расселяются овсяницы, щучка и некоторые другие злаки. Вообще же верещатники выдерживают лишь незначительную пастбищную нагрузку — примерно 1 овцу на 1,2-2,8 га. При перевыпасе начинается полная деградация почвенно-растительного покрова, которая сопровождается мощной эрозией. В более влажных фациях при перевыпасе обычно развиваются заросли сфагнума и идет заболачивание.