6. Структурно-функциональная характеристика глиальных клеток

Нейроны в нервной системе окружены вспомогательными клетками, которые называются глией или нейроглией (греч. «glia» – клей). Термин «нейроглия» ввел Р. Вирхов в 1846 г, считавший, что эти клетки «склеивают» нейроны. Количество глиальных клеток в ЦНС в 9 раз превышает количество нейронов (R. Douglas Fields, 2004). Их размеры в 3-4 раза меньше размеров нейронов. С возрастом их количество в нервной системе увеличивается, так как они сохраняют способность к размножению. В ЦНС млекопитающих их насчитывается до 140 млрд. В настоящее время резко возрос интерес к исследованию глии. Современные исследования показывают, что клетки глии способны изменять нейронные сигналы на уровне синаптических контактов между нейронами и влиять на образование синапсов. Предполагается, что глия может играть решающую роль в процессах обучения и памяти, а также участвовать в восстановлении поврежденных нервов.

Глиальные клетки бывают 4 типов:

Три типа клеток – олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки – относятся к макроглиальным клеткам, они имеют общее происхождение с нейронами. Клетки 4-го типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировавшими во время эмбрионального развития из кровотока в ткани мозга.

1. Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками.

Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Мембрана отростков олигодендроцитов накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона с небольшими межклеточными промежутками между ними (перехватами Ранвье). Затем оболочки наполняются миелином. Миелин образован липидами и мембранными белками.

В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские клетки.

2. Астроциты (от греч. «astron» – звезда) имеют множество отростков, расходящихся от тела клетки во всех направлениях, придавая ей вид звезды (см. рис. в табл. 2). Они встречаются в нервной системе в наибольшем количестве, образуя множество контактов между собой и с нейронами. Астроциты обеспечивают доставку веществ от капилляров к нейронам, участвуют в организации гематоэнцефалического барьера (подробней см. Лекцию 3). Доказано, что при нарушении функционирования мозга именно астроциты накапливают излишнее количество воды, вызывая отек, поэтому считают важным их участие в водно-солевом обмене. Микроскопические исследования показали, что при перерезке аксона астроциты создают цепочку, направляющую прорастание аксона к требуемому синапсу.

3. Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Они поступают в мозг во время зародышевого развития из кровеносных сосудов. Видимо образуются в красном костном мозге (где образуются все клетки крови), то есть являются клетками-«пришельцами". Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии.

Таблица 2.

Функциональная роль нейроглии (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003 с изменениями)

Типы нейроглии	Преимущественная локализация	Функциональное значение
Астроглия	Серое и белое вещество головно­го и спинного мозга	Обеспечение транспорта ве­ществ из кровеносных капил­ляров к нервным клеткам; учас­тие в образовании гематоэнцефалического барьера, водно-солевой обмен в мозге, в настоящее время доказывается участие в регуляции работы синапса и восстановлении поврежденных нервов
Олигодендроглия	Белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы	Окружает нервные клетки и их аксоны; образует вокруг нерв­ных волокон миелиновую обо­лочку, играющую роль биологи­ческого изолятора, который препятствует распространению возбуждения на соседние нейро­ны. Не исключено участие в поляризации и метаболизме нервных клеток
Эпендимные клетки	Выстилает все внутренние по­лости в головном и спинном мозге	Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости
Микроглия	Белое вещество головного и спинного мозга преимуществен­но около кровеносных сосудов	Выполняет защитную роль, сходную с ролью макрофагов; предотвращает попадание в нервную систему чужеродных субстанций