Глава 5 Воздушно-наземная среда обитания

Воздушная среда была освоена в процессе эволюции значительно позднее, чем водная. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только при достаточно высоком уровне организации растений и животных. Воздушно-наземная среда наименее благоприятна для живых организмов. Наибольшую сложность для организмов, ранее обитавших в воде, создают малая плотность воздуха и низкое содержание водяных паров.

Низкая плотность воздуха определяет его малую опорность и незначительную подъемную силу. Поэтому обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, чтобы удерживать тело в вертикальном положении. У растений образуются механические ткани, а у животных – скелет. Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Многие наземные животные способны бегать с большой скоростью с помощью мускульных усилий.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. На поверхности земли самые крупные животные меньше, чем гиганты водной среды. Огромное животное на суше было бы раздавлено собственной тяжестью.

Обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью суши. Малая опорность создает трудности для передвижения без опоры (полета). Пассивный полет используют только очень мелкие организмы, Небольшая масса, а также приспособления в виде различных выростов, крылышек, пушинок и т.д. улучшают их аэродинамические свойства, позволяют дольше находится в полете. Активный полет был освоен только в мезозойскую эру вымершими рептилиями и насекомыми. В настоящее время к активному полету способны 75% видов наземных животных, Это не только птицы и насекомые, но и многие млекопитающие и даже современные рептилии.

Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы однороден за счет подвижности воздуха и его перемешивания. Азот составляет около 78%, кислород – 21%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,03% по объему.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды недоступен, но некоторые почвенные бактерии обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными, что привело, в конечном счете, к теплокровности.

Содержание углекислого газа может изменяться за счет использования его в процессе фотосинтеза в дневное время и интенсивности дыхания ночью.

Дефицит влаги – одна из наиболее существенных особенностей воздушно – наземной среды. Вся эволюция наземных организмов шла в направлении приспособления к добыванию и сохранению влаги. Среди наземных растительных организмов только мхи и лишайники поглощают влагу всей поверхностью тела, как водные обитатели. Остальные растения имеют корневую систему для поглощения воды из почвы. Поступившая в растение вода передается по проводящей системе во все органы. Сохранению воды в теле растения способствуют покровные ткани, регулирующие испарение. Водный баланс животных регулируется не только водонепроницаемыми покровами и уменьшением выделения воды, но и поведением.

Кроме этих основных особенностей воздушно-наземная среда характеризуется большим размахом температурных колебаний, наиболее значительных у поверхности почвы. Условия жизни осложняются и погодными изменениями, зависящими от климата местности.

Световой режим также имеет ряд особенностей. Интенсивность и количество света в воздушно-наземной среде наиболее велики, что делает возможным существование на суше чрезвычайно светолюбивых видов зеленых растений. Наземные животные на суше ориентируются в наибольшей степени с помощью зрения.

Ткани растений

Важнейшим поворотным событием в эволюции растительного

мира был выход растений на сушу, то есть приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в воздушно-наземной среде, что означало появление высших растений. До этого, бесспорно сушу населяли различные виды водорослей, бактерий и грибов. Однако, у этих организмов водный обмен не стабилизирован, и интенсивность их жизненных процессов целиком зависит от наличия влаги в окружающей среде. Высшие растения, напротив, стабилизировали содержание воды внутри своего тела и стали относительно независимыми от колебаний влажности в почве и атмосфере.

Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым условиям и дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. Тело растения оказалось разделенным на две части – подземную и надземную, выполняющие различные функции. Подземная часть обеспечила почвенное питание, а надземная часть – фотосинтез. Разделение функций повлекло за собой возникновение специализированных групп клеток – тканей.

Тканями называют устойчивые, то есть закономерно повторяющиеся, комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Строение растений усложнялось в течение многих миллионов лет.

В процессе эволюции возникли новые ткани, и увеличилось число разных типов клеток, входящих в состав тканей. Так, у водорослей число различных клеток невелико и не превышает 10. У мхов уже насчитывается около 20 , у папоротниковидных – около 40, а у покрытосеменных растений – около 80 типов клеток.

Классификация тканей

1. Образовательная ткань (меристема):

1) верхушечная;

2) боковая (первичная и вторичная);

3) вставочная;

4) раневая.

2. Основная паренхима:

1) ассимиляционная;

2) запасающая;

3) аэренхима.

3. Пограничная:

1) наружная:

а) покровная (эпидерма, перидерма, корка);

б) всасывающая (ризодерма);

2) внутренняя (эндодерма, экзодерма, обкладка пучков).

4. Механическая:

1)колленхима;

2)склеренхима (волокна, склереиды).

5. Проводящая:

1) ксилема,

2)флоэма.

Образовательные ткани. Растение растет всю жизнь. Длительный рост с образованием новых органов и тканей – характерная черта, отличающая растения от животных. Такой рост возможен благодаря наличию образовательных тканей, или меристем. Меристемы состоят из недифференцированных (то есть неспециализированных и по внешнему виду одинаковых) клеток, способных многократно делится. Возникающие из меристем клетки дифференцируются и дают начало всем тканям и органам растения. Зародыш высших растений целиком составлен меристематическими клетками. На кончике зародышевого корешка и в первичной почечке локализуются группы клеток, формирующие группы верхушечных меристем. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег и каждый корень также имеют верхушечные меристемы. В стеблях и корнях имеются боковые меристемы, образующие цилиндрические слои. Одни из боковых меристем возникают вплотную к верхушечным меристемам. Такие меристемы называют первичными. Другие боковые меристемы, возникающие позже из клеток постоянной ткани, называют вторичными (камбий и феллоген). У многих однодольных растений вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело растения образуется из одних первичных меристем. Вставочные меристемы отделяются от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с близлежащими участками. Эти меристемы можно найти у оснований стеблевых междоузлий или молодых растущих листьев. Раневые меристемы возникают при залечивании поврежденных тканей и органов. Раневая меристема возникает около пораненного места из живых клеток с последующим образованием защитных тканей.

Клетки меристем заполнены густой однородной цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Клетки, возникающие в меристеме, делятся путем митоза несколько раз, превращаются в клетки постоянных тканей и оттесняются вновь образующимися клетками. В результате митоза образуются клетки с равномерно распределенным генетическим материалом.

Основная паренхима. Основная паренхима имеет простое строение и состоит из более или менее однородных клеток с тонкими стенками. Клетки паренхимы чаще всего живые. Виды основной паренхимы по основной ее функции.

Ассимиляционная паренхима. Главная ее функция – фотосинтез. Такую ткань называют также хлоренхимой, поскольку ее клетки в постенном слое цитоплазмы содержат хлоропласты. Такое расположение хлоропластов – одним слоем вдоль стенок – имеет приспособительное значение: в клетке умещается большее число хлоропластов, которые в наименьшей степени затеняют друг друга, и приближены к источнику углекислого газа, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются. Ассимиляционная ткань в теле растения залегает непосредственно под прозрачной кожицей. Клетки лежат рыхло, между ними находятся большие межклетники, что облегчает циркуляцию газов, необходимую для фотосинтеза. Просвечивая через прозрачную кожицу, эта ткань придает листьям и молодым стеблям зеленый цвет.

Запасающая паренхима. Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. У однолетних растений запасные питательные вещества откладываются в семенах и служат для будущего развития зародыша. Многолетние растения накапливают запасные вещества в ветвях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах и расходуют их после периода покоя. Запасающая паренхима состоит из живых клеток, содержащих вещества в твердом или растворенном виде. В виде твердых зерен откладываются крахмал и белки. В растворенном виде накапливаются сахара. Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют ткани, запасающие воду.

Аэренхима или воздухоносная паренхима представляет собой ткань с очень большими межклетниками, образующими связные системы. У такой ткани функция вентиляции выступает на первое место. Клетки аэренхимы могут иметь различную форму. Особенно сильного развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальный газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве.

Пограничные ткани. Особенность всех пограничных тканей состоит в том, что они не отграничивают наглухо тело растения от внешней среды или внутренние ткани друг от друга. Эти ткани представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновение веществ через них. Пограничные ткани закономерно сменяют одна другую при возрастных изменениях органов или одна и та же ткань меняет с возрастом свою функцию. Например, эпидерма, покрывающая молодые побеги, может заменяться на более старых побегах перидермой, а затем коркой; ризодерма, покрывающая молодые окончания корней, заменяется экзодермой или перидермой; экзодерма из внутренней ткани становится наружной.

Система пограничных тканей складывается из наружных, через которые растение связано с внешней средой – почвой и атмосферой, и внутренних, разделяющих ткани, различные в физиологическом отношении. Группу наружных пограничных тканей с преобладающей функцией регуляции газообмена и транспирации, а также функцией механической защиты называют покровными. В соответствии с их происхождением и различным строением выделяют три ткани – эпидерму, перидерму и корку. Первичная покровная ткань эпидерма образуется на поверхности побегов, а вторичная покровная ткань перидерма и третичная – корка - на стеблях и корнях. Наружные пограничные ткани с преобладанием функции всасывания представлены ризодермой, образуются на корнях. Внутренние пограничные ткани находятся в разных органах: эндодерма – в корнях и стеблях, экзодерма – в корнях, обкладки проводящих пучков – главным образом в листьях.

Механические ткани. У крупных наземных растений возникли специализированные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые даже при отмирании живого содержимого продолжают выполнять опорную функцию.

Колленхима. Эта ткань состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или несколькими скошенными концами. Их оболочки неравномерно утолщены, т.е. одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани своеобразный вид. Колленхима возникает очень рано в молодых стеблях и листьях, когда еще продолжается растяжение в длину. Обеспечивая прочность молодых органов, клетки колленхимы способны растягиваться по мере роста и растяжения окружающих тканей за счет тонких участков оболочки.

Склеренхима. Эта ткань состоит из клеток с равномерно утолщенными оболочками, содержимое которых отмирает после окончательного формирования оболочек. Клетки склеренхимы могут быть вытянутыми или округлыми. Склеренхима образуется в органах после завершения их роста.

Проводящие ткани. Тело высшего растения расчленено на две сферы – воздушного и почвенного питания. Вследствие этого, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в противоположных направлениях. По ксилеме в направлении снизу вверх (от корней к листьям) поднимаются вещества почвенного питания (вода и растворенные в ней соли), а по флоэме в направлении сверху вниз (от листьев к корням) передвигаются вещества, синтезированные в листьях, главным образом сахара. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.

1. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы.

2. Они представляют собой сложные ткани, то есть в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические и паренхимные.

3. Проводящие элементы вытянутые, иногда очень значительно.

4. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия для облегчения прохождения веществ.

Побег

Побег – основной орган высшего растения. Генеративные или спороносные побеги обеспечивают размножение. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания. Побег с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части. Вегетативный побег состоит из оси (стебля, ствола), имеющей более или менее цилиндрическую форму, листьев – плоских боковых органов, сидящих на оси, и почек – зачаточных побегов. Главную функцию побега – фотосинтез – осуществляют листья; стебли – преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию. Почки обеспечивают нарастание и ветвление побега.

Участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки (группы) листьев называется узлом. Участки стебля между соседними узлами – междоузлия.

Первый побег растения, образующийся из зародышевого побега, является главным. От него отходят боковые побеги. На верхушке каждого побега имеется верхушечная почка, а над узлами, в пазухах листьев образуются боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает рост побега в длину, а боковые – ветвление побега. Если нарастание побега происходит только за счет верхушечной почки, то оно называется моноподиальным. Если верхушечная почка отмирает или образует соцветие, то дальнейший рост побега продолжает боковая почка, обычно одна из верхних. Это симподиальное нарастание.

Вегетативная почка состоит из укороченной зачаточной оси, зачатков листьев и почек следующего поколения. Генеративные почки содержат вместо листьев зачатки цветков или целых соцветий. Наружные листья зимующей почки часто представляют собой чешуи, защищающие внутренние части от высыхания. Такие почки называют закрытыми. Открытыми, без чешуй, почки бывают весной и летом во время роста побега.

Листья располагаются на стебле по спирали или группами (мутовками). При спиральном расположении на одном узле имеется один лист. При мутовчатом – несколько листьев. Частным случаем мутовчатого расположения является супротивное, при котором в узле располагаются два листа. После опадания листа на стебле остается листовой след.

Внутреннее строение стебля. Стебель покрыт снаружи эпидермисом, под которым залегает первичная кора, состоящая из паренхимных и механических тканей в различных сочетаниях. Центральный цилиндр представляет собой проводящие пучки, между которыми располагаются клетки паренхимы. Пучок включает в себя клетки флоэмы, располагающиеся наружу от ксилемы и ксилему, тяготеющую к центру. У травянистых растений чаще всего пучок окружен кольцом склеренхимы. В самом центре расположена сердцевина из неспециализированной паренхимы. У деревьев и кустарников склеренхимного кольца в пучках нет, и между флоэмой и ксилемой имеется слой камбия. При росте стебля в толщину камбий откладывает новые клетки ксилемы в сторону центра, клетки флоэмы – наружу, а между пучками образует паренхимные клетки, складывающиеся в радиальный луч. Первичная кора при этом погибает. На поверхности стебля эпидермис сменяется пробкой, а в дальнейшем и коркой. Камбий в течение года в ксилеме откладывает различные элементы. Весной образуется большое число тонкостенных проводящих элементов, обеспечивающих водоснабжение растущих побегов. Затем этих элементов становится все меньше, возрастает число механических волокон. Зимой камбий не работает. Вследствие этого образуются годичные слои с четкими границами.

Проводящие пучки стебля, разветвляясь, переходят в лист, где они образуют жилки. В жилке ксилема находится в верхней, а флоэма в нижней части. Все пространство между нижним и верхним эпидермисом занимает мезофилл. Клетки его живые, тонкостенные с многочисленными хлоропластами. Верхние слои клеток мезофилла световых листьев вытянуты перпендикулярно поверхности листа, образуя столбчатый мезофилл. Нижние клетки рыхло расположены, имеют округлую форму и образуют губчатый мезофилл. Столбчатые клетки первыми принимают на себя удар света, и их форма позволяет смягчить этот удар, пропуская часть скользящих лучей внутрь. У теневых листьев столбчатого мезофилла нет. От слишком яркого света мезофилл защищает верхний эпидермис. Его поверхность может быть покрыта светоототражающим воском или волосками. На нижнем эпидермисе в основном расположены устьица.

В хлоропластах клеток мезофилла листа происходит фотосинтез – образование сложных органических веществ из углекислого газа и воды с помощью хлорофилла за счет энергии света. Сопровождается выделением кислорода.

Н2О + СО2 = (С6Н12О6)n + О2

В результате процесса фотосинтеза образуются растворимые сахара – глюкоза, фруктоза, сахароза, которые по проводящим тканям распределяются в места использования и хранения. По флоэме вниз в сторону корня, а по ксилеме вверх к цветкам и плодам. Запасаются эти углеводы в виде нерастворимого крахмала в лейкопластах.

В листе происходит также процесс дыхания клеток. Дыхание – это процесс разложения углеводов с помощью кислорода, в результате которого выделяется энергия, а также образуется углекислый газ и вода.

(С6Н12О6)n + О2 = Н2О + СО2 + Е

В процессе дыхания днем используется малая часть кислорода, полученного в процессе фотосинтеза, основная масса кислорода выделяется в окружающую среду. Ночью кислород не образуется, и растение использует для дыхания кислород из атмосферы.

Процессы фотосинтеза и дыхания требуют поступления в лист и выделения из листа различных газов. Газообмен регулируют устьица, расположенные в эпидермисе. При этом также выделяются пары воды. Вода приходит в лист по ксилеме и расходуется на образование углеводов. Вода также является универсальным растворителем, приносящем в лист минеральные вещества. Избыток транспортной воды удаляется в виде паров через устьица. Процесс испарения воды и газообмена, регулируемый устьицами, называется транспирацией.

Вегетативные побеги растений способны приспосабливаться к условиям среды, изменяя не только внешний вид, но и внутреннюю структуру.