Витамин в2 (Рибофлавин).

Химическое строение и свойства. Витамин В₂ отличается от других витаминов жёлтым цветом (flavus – жёлтый). Однако, в отличие от окисленной, жёлтой, восстановленная форма витамина бесцветна.

Рибофлавин впервые был выделен из кисломолочной сыворотки. Синтезирован Р. Куном в 1935 г. Молекула рибофлавина состоит из гетероциклического изоаллоксазинового ядра, к которому присоединён в 9 положении спирт рибитол (производное D-рибозы). Термином «флавины» обозначаются многие производные изоаллоксазина, обладающие В₂ -витаминной активностью.

Биосинтез флавинов осуществляется растительными и многими бактериальными клетками, а также плесневыми грибками и дрожжами. Благодаря микробному биосинтезу рибофлавина в желудочно-кишечном тракте жвачные животные не нуждаются в этом витамине. У других животных и человека синтезирующихся в кишечнике флавинов недостаточно для предупреждения гиповитаминоза.

Витамин В₂ хорошо растворим в воде, устойчив в кислой среде, но легко разрушается в нейтральной и щелочной, а также под действием видимого и УФ-облучения.

Метаболизм. В пище витамин В₂ находится преимущественно в составе своих коферментных форм, связанных с белками, – флавопротеинов. Под влиянием пищеварительных ферментов витамин высвобождается и всасывается путём простой диффузии в тонком кишечнике. В энтероцитах рибофлавин фосфорилируется до ФМН (флавин-мононуклеотида) и ФАД (флавин-аденин-динуклеотида). Реакции протекают следующим образом:

1. 5`-ОН-группа боковой цепи рибитола фосфорилируется флавокиназой c образованием FMN.

АТФ флавокиназа AДФ

Рибофлавин рибофлавин-5-фосфат (FMN)

1. FMN с помощью фосфатных связей соединяется с аденозин-монофосфатом при участии фермента пирофосфорилазы.

ATФ ФФн

пирофосфорилаза

ФМН ФАД

Аналогичные реакции протекают в клетках крови, печени и других тканей.

Биохимические функции. Основное значение витамина В₂ состоит в том, что он входит в состав флавиновых коферментов – FMN и FAD (см. гл.. ). Роль этих коферментов заключается в следующем:

1. ФМН и ФАД – коферменты оксидаз, переносящих электроны и Н⁺ с окисляемого субстрата на кислород. Таковыми являются ферменты, участвующие в распаде аминокислот (оксидазы D- и L-аминокислот), нуклеотидов (ксантиноксидаза), биогенных аминов (моно- и диаминоксидазы) и другие.

2. ФМН и ФАД – промежуточные переносчики электронов и протонов в дыхательной цепи: ФМН входит в состав I-го коплекса цепи тканевого дыхания, ФАД – в состав II-го комплекса.

3. ФАД – кофермент пируват- и α-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов (наряду с ТПФ и другими коферментами ФАД осуществляет окислительное декарбоксилирование соответствующих кетокислот), а также единственный кофермент сукцинатдегидрогеназы (фермента цикла Кребса). Таким образом, рибофлавин принимает активное участие в работе главного метаболического пути клетки.

4. ФАД – участник реакций окисления жирных кислот в митохондриях (он является коферментом ацил-КоА-дегидрогеназы).

Гиповитаминоз. Недостаток витамина В₂, как и других витаминов, проявляется слабостью, повышенной утомляемостью и склонностью к простудным заболеваниям. К специфическим проявлениям недостаточности рибофлавина относятся воспалительные процессы в слизистых оболочках. Слизистая губ и полости рта становится сухой, язык приобретает ярко-красный цвет, в углу рта появляются трещины. Отмечается повышенное шелушение эпителия кожи, особенно на лице. Конъюнктива глаза теряет блеск из-за сухости, вызываемой закупоркой слёзного канала слущивающимся эпителием. Роговица прорастает сосудами (компенсаторная реакция на недостаточность дыхательной функции роговицы) и затем мутнеет. Отмечается катаракта (помутнение хрусталика).

Гипервитаминоз не описан. При введении больших доз витамина В₂ избыточного накопления флавинов в тканях не происходит, так как рибофлавин быстро выделяется с мочой.

Оценка обеспеченности организма рибофлавином. Содержание витамина В₂ в крови остаётся в пределах нормы даже при выраженном гиповитаминозе. Смерть наступает ещё при достаточном уровне витамина в тканях (30% от общего количества). О степени тяжести гиповитаминоза следует судить по уровню в тканях его коферментных форм, методы определения которых достаточно трудоёмки.

Суточная потребность. Пищевые источники.

Суточная потребность в витамине – 1-3 мг.

Основными источниками рибофлавина являются печень, почки, желток куриного яйца, творог. В кислом молоке витамина содержится больше, чем в свежем. В растительных продуктах витамина В₂ мало (исключение – миндальные орехи). Частично дефицит рибофлавина восполняется кишечной микрофлорой.

Хронический недостаток рибофлавина в питании существенно увеличивает риск развития рака пищевода и других органов.