Тема 4. Полимерия

Полимерией называется такое явление, при котором развитие того или иного признака обусловлено взаимодействием двух или более доминантных неаллельных генов, оказывающих сходное воздействие на развитие этого признака. Такие гены называются полимерными или множественными.

Полимерные гены – такие гены, которые однозначно влияют на один и тот же признак. Их принято обозначать одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А₁, А₂, А₃ и т.д.

Явление полимерии открыто в 1908 г. шведским генетиком Нильсоном-Эле при изучении наследования признака окраски зерна у пшеницы. Им были обнаружены разные результаты расщепления во втором поколении при скрещивании краснозерных с белозерными растениями: 3 : 1, 15 : 1 и 63 : 1, т.е. по типу моно-, ди- и тригибридному скрещиванию. При этом было отмечено, что краснозерные растения во втором поколении отличались по интенсивности окраски. Эти закономерности были результатом взаимодействия одной, двух или трех полимерных однозначно действующих доминантных генов, а их число обеспечивало интенсивность красной окраски. Белое зерно обеспечивается наличием только рецессивных аллелей.

Полимерия бывает кумулятивной и некумулятивной. Кумулятивная полимерия – такой тип взаимодействия между двумя, тремя и т.д. числом генов с однозначным действием, когда степень выраженности признака зависит от числа доминант. Чем больше число доминантных аллелей, тем сильнее выражен признак.

При кумулятивной полимерии действие доминантных полимерных генов суммируется, а сами гены называют полигенами. В случае кумулятивной полимерии во втором поколении не выщепляются резко отличающиеся друг от друга качественно различные классы, а наблюдаются постепенные переходы в выражении признака, степень которого зависит от числа доминантных и рецессивных генов. По этому типу наследуются количественные (мерные) признаки и некоторые качественные признаки, у которых имеются разные фенотипические проявления. При этом для наследования количественных признаков по типу кумулятивной полимерии характерны следующие особенности:

1. Непрерывный характер изменчивости, который обусловлен:

а) генотипом (чем больше доминантных аллелей, тем сильнее выражен признак). Например, для признака детерминируемого двумя генами вариации, можно выразить следующим образом: 4А, 3А, 2А, 1А, 0А (степень выраженности признака можно описать генетическим значением, которое показывает число доминант в генотипе);

б) факторами внешней среды, которые обусловливают вариацию признака у особей одного генотипа. Например, у растений, в генотипе которых содержится четыре доминантных аллеля (генетическое значение 4А) признак может варьировать в зависимости от таких факторов как влажность, освещенность, температура и т.д.

Непрерывный характер наследования соответствует нормальному распределению (биноминальной кривой).

2. Для менделеевской схемы наследования у гибридов первого поколения степень выраженности признака соответствует среднему арифметическому значению между двумя родительскими формами. Гибриды второго поколения расщепляются и это расщепление соответствует числу доминант (для двух генов от 4А до 0А).

Поскольку вариация признака подчиняется биному Ньютона, частоты генетических значений (т.е. с какой частотой встречаются особи, содержащие разное число доминант в генотипе) можно рассчитать, используя треугольник Паскаля.

 признак определяется одним геном (расщепление 1:2:1)

 признак определяется двумя генами (расщепление 1:4:6:4:1)

 признак определяется тремя генами (расщепление 1:6:15:20:15:6:1)

 признак определяется четырьмя генами (расщепление 1:8:28:56:70:56:28:8:1)

Треугольник Паскаля можно построить, используя следующие приемы. Каждый цифровой ряд треугольника представляет собой результаты попарного сложения значения предыдущего ряда, при этом каждый ряд начинается и заканчивается значением единицы. Нечетные ряды показывают частоты генетических значений. Первый ряд начинается со значений 1 : 2 : 1, которые соответствуют частотам (1/4 : 2/4 : 1/4) для расщепления по одному гену (2А : 1А : 0А) в моногибридном скрещивании.

При некумулятивной полимерии каждый доминантный ген в отдельности оказывает такое же действие, как и сумма нескольких доминантных полимерных генов. В этом случае характер проявления признаков не меняется в зависимости от числа доминантных генов в генотипе и достаточно одного доминантного аллеля для проявления признака. Например, у кур оперенность ног определяется доминантными аллелями разных генов: А₁ и А₂. В этом случае оперенные фенотипы имеют в случае гомозиготы генотип А₁А₁А₂А₂, а неоперенные - а₁а₁а₂а₂. При их скрещивании (♀А₁А₁А₂А₂  ♂а₁а₁а₂а₂) в первом поколении все особи будут дигетерозиготные и по фенотипу с оперенными ногами (генотип А₁а₁А₂а₂), во втором поколении от скрещивания таких кур будет расщепление:

9/16 3/16 3/16 1/16

А1-А2- А1-а1а2 а1а1А2- а1а1а2а2

все особи оперенные независимо от числа доминантных генов (15/16) неоперенные (1/16)

При кумулятивной полимерии при дигибридном скрещивании у той же пшеницы расщепление по фенотипу: 1 : 4 : 6 : 4 : 1, а при некумулятивной – 15 : 1. Явление некумулятивной полимерии описано В.Шеллом в 1914г. при изучении наследования формы стручка у пастушьей сумки, у которой треугольная и овальная форма плодов определяется 2 парами неаллельных некумулятивного действия генов.

Рассмотрим пример наследования формы стручка у растения пастушьей сумки.

P: А₁А₁А₂А₂  а₁а₁а₂а₂

треугольная форма овальная форма

F₁: А₁а₁А₂а₂

треугольная форма

F₂:

9/16 3/16 3/16 1/16

А1-А2- А1-а1а2 а1а1А2- а1а1а2а2

доминантных генов (15/16) - неоперенные (1/16)

Таким образом, для образования стручка треугольной формы достаточно присутствия в генотипе одного гена (А₁ или А₂) в доминантном состоянии.