Гены локализованы в обеих половых хромосомах ( х и y или z и w).

Признаки, детерминируемые этими генами, называются частично сцепленными с полом.

При частичном сцеплении с полом результаты реципрокных скрещиваний не различаются в F₁, однако различаются в F₂. Так, особи с рецессивным признаком будут всегда одного пола (рецессивный признак проявится в одном случае только у особей мужского пола, во втором – только женского пола), причем «внук» будет таким, как «дедушка», «внучка» – как «бабушка».

Проиллюстрируем приведенные закономерности следующей схемой:

Р: ♀A  ♂ a			P: ♀ a  ♂A
A a			a A
F1: ♀A ♂A			F1: ♀ A ; ♂ a
a a			a A
F2: ♀ A ; ♀A ; ♂ A ; ♂a			F2: ♀ A ; ♀ a ; ♂ A ; ♂a
A a a a			a a A A
3/4 A- : 1/4 aa (♂)			3/4 A : 1/4 aa (♀)

Зависимые от пола признаки определяются аутосомными генами, однако их анализ также необходимо вести с учетом расщепления по полу, поскольку у гетерозиготных особей разного пола наблюдается явление смены доминирования.

Представим наследование зависимых от пола признаков в виде схемы (у самцов доминирует фен 1, у самок – фен 2, А¹ контролирует фен 1, а² – фен 2):

P : ♀A¹A¹  ♂a²a² или ♀a²a²  ♂A¹A¹

фен 1 фен 2 фен 2 фен 1

F₁ : ♀ A¹a², ♂ A¹a²

фен 2 фен 1

F₂ : ♀♀1/4 A¹A¹: 1/2 A¹a²: 1/4 a²a²; ♂♂1/4 A¹A¹: 1/2 A¹a² : 1/4 a²a²

фен 1 фен 2 фен 2 фен 1 фен 1 фен 2

______________________ ____________________

♀♀ 1/4 фен 1 : 3/4 фен 2 ♂♂ 3/4 фен 1 : 1/4 фен 2

Решение типовых задач

Наследование признаков, сцепленных с полом

Задача 1. Какого потомства следует ожидать в F₂ от скрещивания белоглазой самки и красноглазого самца дрозофилы, если известно, что признак “окраска глаз” у дрозофилы сцеплен с полом, аллель w⁺ контролирует красную окраску глаз, аллель w – белую, доминирует красная окраска глаз.

Решение.

Пол у дрозофилы определяется по типу ХХ-ХY, следовательно, ген w находится в Х-хромосоме, генотип красноглазого самца Х^w+Y, белоглазой самки Х^wХ^w. Самки образуют гаметы только одного типа, все они несут Х-хромосому, самцы – гаметы двух разных типов (с Х или с Y -хромосомой), причем с одинаковой частотой – 1/2. В F₁ все самки красноглазые, самцы белоглазые (крисс-кросс-наследование). В F₂ наблюдается рас-щепление – 1/2 красноглазых к 1/2 белоглазых (1:1 независимо от пола).

Схема скрещивания:

Р: ♀Х^wХ^w  ♂Х ^w+Y

бел. кр.

G_p Х^w ½ Х ^w+ : 1/2 Y

F₁: ♀Х^w+Х^w ♂Х^wY

кр. бел.

G_F1: 1/2 Х^w+ : 1/2 Х^w 1/2 Х^w 1/2 : Х^w

F₂: 1/4 Х^w+Х^w 1/4 Х^wХ^w 1/4 Х^w+У 1/4 Х^wY

кр. бел. кр. бел.

♀♀: 1/2 Х^w+Х^w; 1/2 Х^wХ^w

кр. бел.

♂♂ : 1/2 Х^w+Y; 1/2 Х^wY

кр. бел.

Ответ. Расщепление в F₂ 1/4 красноглазых самок, 1/4 красноглазых самцов, 1/4 белоглазых самок, 1/4 белоглазых самцов.

Задача 2. При скрещивании пары дрозофил с белой и красной окраской глаз было получено по 1/2 красноглазых и белоглазых самок и по 1/2 красноглазых и белоглазых самцов. Определите генотипы родителей, если известно, что признак окраски глаз у дрозофилы сцеплен с полом, аллель w⁺ контролирует красную окраску глаз, аллель w – белую, w⁺ > w.

Решение.

Тип определения пола у дрозофилы ХХ-ХY, признак “окраска глаз” сцеплен с полом (по условию), значит, ген w находится в Х-хромосоме. Проанализируем фенотипы полученных в F₁ потомков. Красноглазый самец может иметь только один генотип – Х^w+Y, белоглазый – Х^wY. Так как свою единственную Х-хромосому каждый из этих самцов получил от материнской особи, то ее генотип – Х^w+Х^w. Белоглазые самки могли появиться в потомстве F₁ только в том случае, если при оплодотворении встретились две гаметы с Х^w-хромосомами, одна – материнской особи, вторая – отцовской. Следовательно, исходный самец имел генотип Х^wY.

Схема скрещивания:

P: ♀ Х^w+Х^w ♂ Х^wY

кр. бел.

F₁: 1/4 Х^w+Х^w 1/4 Х^wХ^w 1/4 Х^w+Y 1/4 Х^wY

кр. бел. кр. бел.

Ответ. Генотипы родителей: ♀ Х^w+Х^w; ♂ Х^wY

Задача 3. При скрещивании рябых (полосатых) кур с таким же по фенотипу петухом получили следующее потомство: 58 рябых петухов, 31 рябая курица и 30 нерябых куриц. Объясните полученные результаты, определите генотипы родителей.

Решение (краткая запись).

1. Расщепления в группе самок и самцов различаются  признак сцеплен с полом

2. У кур пол определяется по типу zz-zw  ♀ – zz, ♂ – zw.

3. Поскольку признак сцеплен с полом, доминирование можно установить в результате анализа окраски в группе ♂♂: в F₁ все петухи рябые  доминирует рябая окраска.

4. Введем обозначения аллелей: В – рябые, b – нерябые.

5. Генотип рябых кур – z^Вw, нерябых – z^bw. Z-хромосома уна-следована этими курами от отца  исходный петух гетерозиготен по гену В.

6. Схема скрещивания:

P: ♀Z^ВY  ♂Z^ВZ ^b

ряб. неряб.

F₁: 1/4 Z^ВZ^В : 1/4 Z^ВZ ^b : 1/4 Z^ВY : 1/4 z^bw

ряб. ряб. ряб. неряб.

Ответ. Признак окраски тела контролируется одним геном, локализованным в Z-хромосоме, рябая окраска доминирует над нерябой (сплошной). Генотипы родителей: ♀Z^ВZ ^b; ♂Z^ВZ ^b.

Задача 4. Кареглазая женщина, обладающая нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал дальтонизмом, выходит замуж за голубоглазого мужчину, имеющего нормальное зрение. Какого потомства можно ожидать от этой пары в отношении указанных признаков, если известно, что цвет глаз аутосомный, дальтонизм – сцепленный с полом признак, доминируют кареглазость и нормальное цветовосприятие, рецессивны голубоглазость и дальтонизм?

Решение:

1. Проведем анализ по каждому признаку раздельно.

Цвет глаз. Известно, что кареглазость – доминантный, голубоглазость – рецессивный признак. Введем обозначение: А – кар., а – гол. генотип голубоглазых людей – аа. Женщина имеет карие глаза  в ее генотипе есть аллель А. Этот аллель она могла получить только от матери, от отца она получила аллель а. Генотип женщины Аа, генотип мужчины – аа.

Цветовое зрение. Известно, что дальтонизм – рецессивный признак, который контролируется одним геном, локализованным в Х-хромосоме. Введем обозначения аллелей: D – нормальное зрение, d – дальтонизм. В генотипе мужчины присутствует только одна Х-хромосома (а соответственно одна аллель гена, контролирующего цветовое зрение)  генотип мужчин-дальтоников d, с нормальным зрением – D. Женщина имеет нормальное зрение, аллель D она могла получить только от матери, от отца она получила аллель d, ее генотип D//d

2. Определим генотипы и фенотипы детей в этом браке.

Р: ♀ А D  ♂ а D

А d а

G_P: (1/2A+1/2a)(1/2D+1/2d) a(1/2D+1/2 -)

	1/2 aD	1/2 a–
1/4 AD	1/8 A D a d	1/8 A D a
1/4 Ad	1/8 A D a d	1/8 A d a
1/4 aD	1/8 a D a D	1/8 a D a
1/4 ad	1/8 a D a d	1/8 a d a

Ответ. Мальчики: по 1/4 голубоглазых и кареглазых дальтоников; по 1/4 голубоглазых и кареглазых с нормальным зрением; все девочки с нормальным зрением (50% из них – носительницы гена d), 1/2 девочек с голубыми глазами, 1/2 с карими глазами.

Наследование признаков, частично сцепленных с полом

Задача 5. Известно, что рецессивный ген, контролирующий развитие аномального цветка у дремы, частично сцеплен с полом, то есть его аллели располагаются как в Х, так и в Y-хромосоме. Какого расщепления по фенотипу следует ожидать в реципрокных скрещиваниях от скрещивания растений с нормальными и аномальными цветками?

Решение. Введем обозначения: А – норма, а – аномалия. Запишем схему скрещивания:

Р: ♀A  ♂a P: ♀a  ♂A

A a a A

F₁: ♀A; ♂A F₁: ♀A ; ♂a

a a a A

F₂: ♀A ; ♀A ; ♂A ; ♂a F₂: ♀A ; ♀a ; ♂A ; ♂a

A a a a a a A A

_________________ __________________

3/4 A- : 1/4 aa(♂) 3/4 A : 1/4 aa(♀)

Расщепление по фенотипу в F₁ в обоих реципрокных скрещиваниях отсутствует – все растения с нормальными цветками. Однако, поскольку Y-хромосома самца в первом скрещивании несет рецессивную аллель, а во втором – доминантную, расщепления по генотипу в реципрокных скрещиваниях различаются (в первом скрещивании – 1/2 Х^АХ^а : 1/2 Х^АY^а, во втором – 1/2 Х^АХ^а : 1/2 Х^аY^А). В F₂ различаются расщепления как по генотипу, так и по фенотипу: в первом реципрокном скрещивании аномальные цветки будут наблюдаться только у мужских растений, во втором – только у женских.

Ответ. Как в первом, так и во втором реципрокном скрещивании расщепление идет в соотношении 3/4 растений с нормальными и 1/4 – с аномальными цветками, однако в первом реципрокном скрещивании аномальные цветки будут наблюдаться только у мужских растений, во втором – только у женских.

Наследование голандрических и гологенических признаков

Задача 6. Ген-ингибитор пятнистости листьев (А) у дремы (Мelandrium sp.) наследуется с Y-хромосомой. Определите расщепление в F₁ от скрещивания растений с пятнистыми и непятнистыми листьями.

Решение.

1. Ген А расположен в Y-хромосоме, в Х-хромосоме отсутствует, следовательно, ген А определяет голандрический признак, генотип женского растения – XX, мужского – XY^A.

2. Схема скрещивания:

P: ♂XY^A  ♀XX

F₁: ♂1/2 XY^A : ♀1/2 XX

Ответ. Женские растения в F₁ имеют пятнистые, а мужские – непятнистые листья.

Задача 7. При скрещивании серых самок аквариумных рыбок гуппи с пестроокрашенным самцом в первом поколении получены серые самки и пестрые самцы. Такое же расщепление наблюдается и во втором поколении. Объясните полученные результаты, если известно, что у гуппи в диких линиях пол определяется по типу ХХ-ХY, в аквариумных – ZZ-ZW.

Решение.

1. Признак серой окраски наследуется от матери к дочери  признак гологенический. Ген, контролирующий серую окраску, локализован в W-хромосоме, отсутствует в Z-хромосоме.

2. Введем обозначения: А – серая окраска.

3. Схема скрещивания:

Р: ♀ZW^A  ♂ZZ

cер. пестр.

F₁: ♀ZW^A  ♂ZZ

cер. пестр.

F₂: ♀ZW^A  ♂ZZ

cер. пестр.

Ответ. Признак серой окраски тела в аквариумной линии гуппи гологенический.

Наследование зависимых от пола признаков

Задача 8. Ген, контролирующий наличие и отсутствие рогов у дорсетской и суффолдской пород овец, со сменой доминирования: у гетерозиготных баранов доминирует рогатость, у ярок – безрогость (комолость). Определите расщепление во втором поколении от реципрокных скрещиваний рогатых и безрогих животных.

Решение.

Введем обозначения: пусть аллель Н определяет развитие рогов, h – их отсутствие, тогда генотип рогатых барана и ярки – НН, безрогих – hh.

P : ♀HH  ♂hh или ♀hh  ♂HH

рог. ком. ком. рог.

F₁: ♀Hh, ♂Hh

ком. рог.

F₂: ♀♀ : 1/4 HH: 1/2 Hh : 1/4 hh ; ♂♂ : 1/4 HH : 1/2 Hh : 1/4 hh

рог. ком. ком. рог. рог. ком.

__________________ _________________

♀♀ 1/4 рог. : 3/4 ком. ♂♂ 3/4 рог. : 1/4 ком.

Ответ. Расщепление в группах самок и самцов различаются, в группе самок наблюдается 3/4 комолых и 1/4 рогатых, в группе самцов – 3/4 рогатых и 1/4 комолых животных.