Полимерное взаимодействие генов

Задача 5. У пастушьей сумки плоды бывают треугольной и овальной формы. Признак определяется двумя парами неаллельных не сцепленных генов. При скрещивании двух растений в первом поколении получено расщепление: 15 растений с треугольными плодами к одному растению с овальными плодами. Определить фено- и генотипы Р и F?

Решение.

Расщепление 15 : 1 соответствует расщеплению дигибрида при неаллельном взаимодействии генов по типу некумулятивной полимерии  15/16 : 1/16. Такое расщепление возможно при скрещивании двух дигетерозигот. Отсюда Р генотип А₁А₁А₂а₂  А₁а₁А₂а₂, фенотип треугольные плоды; F генотип 15/16 А₁ + 1/16 а₁а₁а₂а₂, фенотип 15/16 треугольные плоды, 1/16 овальные. Так как в потомстве 15/16 растений одинаковы по фенотипу, то речь идет о некумулятивной полимерии и в этом случае достаточно одного доминантного гена А для проявления треугольной формы плода, а овальная форма характерна для гомозиготного рецессива.

Задача 6. У пастушьей сумки плоды треугольной и овальной формы. При скрещивании двух растений в первом поколении получено 29 растений с треугольными плодами и два  с овальными. Как наследуется форма плода у пастушьей сумки? Каковы фено- и генотипы исходных родительских форм? Каковы генотипы гибридов F₁?

Решение.

Исходные родительские формы различаются между собой по одному признаку. Следовательно, скрещивание моногибридное. Однако форма плода  не моногенный признак, поскольку наблюдаемое расщепление в F₁ не соответствует ни одному из расщеплений, характерных для моногенных признаков.

Предположим, что форма плода у пастушьей сумки  признак дигенный. Тогда величина одного сочетания гамет будет равна 31/16 = 1,94. Определим примерное расщепление в F₁: 29/1,94 = 14,96 (~15); 2/1,94 = 1,03 (~ 1). Мы получили соотношение, близкое к «модельному» 15 : 1, характерному для некумулятивной полимерии. Сформулируем нулевую гипотезу: признак контролируется двумя независимо наследуемыми генами, взаимодействующими по типу некумулятивной полимерии, поэтому реальное расщепление в F₁ должно соответствовать «модельному» соотношению 15 : 1. На основании данной гипотезы рассчитаем теоретически ожидаемое значение численности потомков в каждом классе. Растений с треугольными плодами должно быть 3115/16 = 29,06 шт., а с овальными 31  1/16 = 1,94 шт. Проверяем гипотезу по методу ².

²_факт = ((31  29,06)²/29,06) + ((2  1,94)²/1,94) = 0,13

n =   1 = 1

²_0,05 = 3,4

²_факт << ²_0,05.

Расчеты показывают, что наша гипотеза верна.

Поскольку в F₁ наблюдается расщепление, то, следовательно, исходные родительские формы гетерозиготны. Для того получения 16 вариантов зигот необходимо чтобы обе родительские формы были дигетерозиготны. В противном случае при всех других вариантах число комбинаций гамет будет меньше 16. Например, если одна родительская форма дигетерозиготна, а вторая гетерозиготна только по одному гену, то возможно лишь 8 сочетаний гамет, но не 16.

Наконец, необходимо определить, какой признак доминантный, а какой рецессивный. Поскольку в F₁ растения, встречающиеся с частотой 1/16 (т. е. растения с генотипом a₁a₁a₂a₂), имеют овальную форму плода, то именно этот признак и является рецессивным. Треугольная же форма плода  признак доминантный.

Таким образом, исходные родительские формы дигетерозиготны и имеют треугольную форму плода. Введем генетические обозначения и запишем схему скрещивания.

P: ♀ А₁a₁А₂a₂  ♂ A₁а₁A₂а₂

треугольные плоды треугольные плоды

G_P: 1/4 A₁A₂, 1/4 A₁a₂ 1/4 A₁A₂, 1/4 A₁a₂

1/4 a₁A₂, 1/4 a₁a₂ 1/4 a₁A₂, 1/4 a₁a₂

F₁: 15/16 с треугольными (генотипы А₁А₂, А₁а₂а₂ и а₁а₁А₂)

1/16 с овальными плодами (генотип а₁а₁а₂а₂)

Ответ. Форма плода у пастушьей сумки контролируется двумя независимо наследуемыми генами, взаимодействующими по типу некумулятивной полимерии. Исходные родительские формы имеют треугольную форму плода, их генотип А₁a₁А₂a₂. Генотипы гибридов F₁: 15/16 растений с генотипами А₁А₂, А₁а₂а₂ или а₁а₁А₂ (треугольная форма плода) и 1/16 растений с генотипом а₁а₁а₂а₂ (овальная форма плода).

Задача 7. Допустим, что различие по урожайности между двумя чистыми сортами овса, один из которых дает около 6 г, а второй  около 10 г зерна на одно растение, зависит от двух одинаково действующих и слагающих в своем действии пар полигенов А₁а₁ и А₂а₂. Каковы будут фенотипы F₁ и F₂ от скрещивания между этими сортами?

Решение.

Если предположить, что генотип растений, дающих 6 г зерна с растения, а₁а₁а₂а₂, а генотип сорта овса, дающего 10 г зерна с растения, А₁А₁А₂А₂, тогда одна доминантная аллель любого из указанных полигенов контролирует образование 1 г зерна на растение ((10 г  6 г)/4 = 1 г). Запишем схему скрещивания.

P: ♀ А₁А₁А₂А₂  ♂ а₁а₁а₂а₂

10 г 6 г

G_P: 1/4 A₁A₂, 1/4 A₁a₂, 1/4 a₁A₂, 1/4 a₁a₂ a₁a₂

F₁: А₁a₁А₂a₂

8 г

G_F1: 1/4 A₁A₂, 1/4 A₁a₂, 1/4 a₁A₂, 1/4 a₁a₂

F₂: 1/16 растений, дающих 10 г зерна с растения (генотип А₁А₁А₂А₂),

4/16  9 г (генотипы А₁а₁А₂А₂ и А₁А₁А₂а₂),

6/16  8 г (генотипы А₁А₁а₂а₂, а₁а₁А₂А₂ и А₁а₁А₂а₂),

4/16  7 г (генотипы А₁а₁а₂а₂ и а₁а₁А₂а₂)

1/16  6 г (генотип а₁а₁а₂а₂).

Ответ. Фенотип гибридов F₁: урожайность  8 г с растения. Фенотипы гибридов F₂: 1/16 растений будут давать 10 г, 4/16  9 г, 6/16  8 г, 4/16  7 г и 1/16  6 г зерна с растения.

Задача 8. Г. Нильсон-Эле при скрещивании форм овса с разной окраской семени получил следующие результаты:

Р: ♀ черные семена  ♂ серо-белые семена.

F₁ – все растения имели черные семена, F₂ – 630 растений с черными семенами, 49 растений с серо-белыми семенами. Определите генотипы всех форм.

Решение.

Определим соотношение фенотипов растений во втором поколении. Если меньшее число растений (40) принять за 1, то 630 будет примерно в 15 раз (630 : 40) больше, что соответствует расщеплению дигибрида 15/16 : 1/16. Используя критерий ² убедимся, что такое предположение близко к фактически полученному результату (² < 3,84). Отсюда следует, что различия по цвету семян у овса зависят от двух пар неаллельных генов с полимерным взаимодействием. Генотипы Р: А₁А₁А₂А₂ и а₁а₁а₂а₂. дигенную природу признака подтверждает анализирующем скрещиванием, при котором получим расщепление по фенотипу 3 : 1.

Задача 9. У пшеницы белая и красная пигментация зерна контролируется двумя парами аллелей: А₁а₁ и А₂а₂. Растения, рецессивные по обеим парам аллелей, имеют белые зерна. Наличие одного или более доминантных аллелей обусловливает красную окраску зерна, усиливающуюся при увеличении числа доминантных генов. Какую окраску будут иметь зерна пшеницы в первом поколении и во втором поколении от скрещивания красного гомозиготного по обоим генам растения с белым?

Решение 1.

Р: А₁А₁А₂А₂  а₁а₁а₂а₂

красное белое

F₁: А₁а₁А₂а₂  А₁а₁А₂а₂

все красноватые

F₂: 15/16 А + 1/16 а₁а₁а₂а₂

По решетке Пеннета или используя теорию вероятностей, находим, что в F₂ 15 зерен имеют окраску разной интенсивности (содержат хотя бы один доминантный ген А) и одно растение с неокрашенными зернами  а₁а₁а₂а₂. Интенсивность окраски и распределение растений по этому признаку будет 4А + 0а > 3А + 1а > 2А + 2а > 1А + 3а > 0А + 4а. Расщепление в F₂:

1 зерно красное 4 светло-красных 6 красноватых 4 бледно-красных 1 белое

4А + 0а 3А + 1а 2А + 2а 1А + 3а 0А + 4а

 генотип А1А1А2А2  генотип 2А1А1А2а2; 2А1а1А2А2  генотип 1А1А1а2а2; 2А1а1А2а2; 1а1а1А2А2  генотип 2 А1а1а2а2; 2 а1а1А2А2  генотип а1а1а2а2

Решение 2. Р: А₁А₁А₂А₂  а₁а₁а₂а₂

красное белое

G: А₁А₂ а₁а₂

F₁: А₁а₁А₂а₂  100 %  красноватое

F₂: при скрещивании А₁а₁А₂а₂  А₁а₁А₂а₂

G: по 1/4 А₁А₂, А₁а₂, а₁А₂, а₁а₂

Запишем расщепление по генотипу:

(1/4 А₁А₁ + 2/4 А₁а₁ + 1/4 а₁а₁)  (1/4 А₂А₂ + 2/4 А₂а₂ + 1/4 а₂а₂) = 1/16 А₁А₁А₂А₂ + 2/16 А₁А₁А₂а₂ + 1/16 А₁А₁а₂а₂ + 2/16 А₁а₁А₂А₂ + 4/16 А₁а₁А₂а₂ + 2/16 А₁а₁а₂а₂ + 1/16 а₁а₁А₂А₂ + 2/16 а₁а₁А₂а₂ + 1/16 а₁а₁а₂а₂.

Определим их фенотипы:

а) при полном доминировании А₁ > а₁ и А₂ > а₂ все генотипы с одним и большим числом генов А будут красными (их 15/16) и только 1/16 особей с генотипом а₁а₁а₂а₂ будет белым (расщепление 15 : 1). При кумулятивном действии генов: 4А + 0а > 3А + 1а > 2А + 2а > 1А + 3а > 0А + 4а, и тогда расщепление в F₂ будет:

1/16 4/16 6/16 4/16 1/16

А1А1А2А2 3А + 1а 2А + 2а 1А + 3а 0А + 4а

 красные  светло-красных  красноватых  бледно-красных  белых

Расщепление по фенотипу 1 : 4 : 6 : 4 : 1.

Определите окраску зерна F₁ при скрещиваниях: А₁а₁А₂А₂  а₁а₁А₂а₂, А₁а₁а₂а₂  А₁а₁А₂А₂. Определить генотипы и фенотипы F₁ семян, полученных при скрещивании растения выросшего из темно-красного зерна с растением, выросшим из:

а) красного зерна;

б) бледно-красного зерна;

в) белого зерна.

Задача 10. У пшеницы белая и красная пигментация зерна контролируется тремя парами аллелей R₁r₁, R₂r₂, R₃r₃. растения рецессивные по всем трем парам аллелей имеют белые зерна. Наличие одного или более доминантных генов обусловливает красную окраску зерна (усиливающуюся при увеличении числа доминантных генов).

1. При скрещивании гомозиготного красного растения с белыми в F₂ получено расщепление: 15 красных к одному белому. Сколько пар доминантных генов имело родительское красное растение?

2. При скрещивании гомозиготной пшеницы с красными семенами с растением, имеющим белые семена в F₂ получено расщепление: одно растение с белыми семенами на 63  с красными. Сколько пар доминантных генов имело родительское красное растение?

3. Растения, имеющие красные зерна, скрещивали с краснозерными, но менее яркой окраски. В потомстве получили 75 % краснозерных с разной степенью окраски и 25 % белозерных. Определите генотипы скрещиваемых растений и их потомков.

Решение.

В первом поколении расщепление 75 краснозерных : 25 белозерных или 3 : 1, это возможно при скрещивании Р с генотипами, у которых не может быть в сумме больше двух доминантных генов: их генотипы могут быть:

1. АаА₁а₁  ааа₁а₁;

2. Ааа₁а₁  Ааа₁а₁;

3. ааА₁а₁  ааА₁а₁;

4. Ааа₁а₁  ааА₁а₁.

Таким образом, при полимерии мы можем иметь дело с двумя типами генов и их взаимодействием. По этой теме задачи могут быть прямыми (когда по гено- или фенотипам родителей требуется определить генотипы и фенотипы потомков и их расщепление) и обратными (на основании данных потомства гибридов определить генотипы родителей). Генанализ может касаться как качественных, так и количественных признаков.

Рассмотрим условие б).

Р: красносемянное  белосемянное

F₂: 63 : 1

красносеменных : белосеменных

Это соотношение соответствует третьей степени двучлена (3 + 1)³. (3 + 1)³ = 27 + 9 + 9 + 9 + 3 + 3 + 3 + 1 = 64, следовательно, красносемянная пшеница имела три пары доминантных генов (R₁R₁R₂ R₂R₃R₃), а белосемянная – только рецессивные гены (r₁r₁r₂r₂r₃r₃).