Эпистатическое взаимодействие генов

Задача 3. При скрещивании двух сортов лука, один из которых характеризуется красной окраской луковиц, а второй  белой окраской, все гибридное первое поколение имело красные луковицы. Дальнейшее размножение гибридов первого поколения показало, что в F₂ происходит расщепление по окраске луковиц: на 9 растений, имеющих красные луковицы, приходиться 3 растения с желтыми луковицами и 4 растения  с белыми. Объясните наблюдаемое явление. Каковы генотипы исходных родительских форм и гибридов F₁ и F₂?

Решение.

Поскольку анализируемые особи отличаются лишь по одному признаку, то это скрещивание является моногибридным. Однако признак не может быть моногенным, так как в F₂ появляется три фенотипических класса в соотношении 9 : 3 : 4. Формальный анализ наследования изучаемого признака и характер расщепления по фенотипу в F₂ указывают на то, что окраска луковиц детерминируется двумя генами, взаимодействующими по типу рецессивного эпистаза. Введем обозначения аллелей и составим схему скрещивания.

P: ♀ CCYY  ♂ ccyy

красные луковицы белые луковицы

G_P: CY cy

F₁: CcYy

красные луковицы

G_F1: 1/4 CY, 1/4 Cy, 1/4 cY, 1/4 cy

F₂: 9/16 CY (красные луковицы)

3/16 Cyy (желтые луковицы)

3/16 ccY (белые луковицы)

1/16 ccyy (белые луковицы)

Расщепление по фенотипу: 9/16 растений с красными луковицами, 3/16  с желтыми луковицами и 4/16  с белыми луковицами.

Ответ. Цвет луковиц определяется двумя независимо наследуемыми генами, взаимодействующими по типу рецессивного эпистаза. Генотипы исходных родительских форм: CCYY (красные луковицы) и ccyy (белые луковицы). Генотип гибридов F₁: CcYy (красные луковицы). Генотипы гибридов F₂: 9/16 CY (красные луковицы), 3/16 Cyy (желтые луковицы), 3/16 ccY (белые луковицы) и 1/16 ccyy (белые луковицы).

Задача 4. При скрещивании двух белозерных растений кукурузы все гибриды первого поколения получились белозерными. Во втором же поколении наблюдалось расщепление: из 177 растений 138 было белозерных, а 39  с пурпурной окраской зерна. Определите, как наследуется окраска семени? Каковы генотипы родителей? Каково будет потомство в обоих F_B?

Решение.

Поскольку анализируемые особи отличаются лишь по одному признаку, то это скрещивание является моногибридным. Однако признак не может быть моногенным, так как, несмотря на одинаковый фенотип обоих родительских форм и единообразие гибридов F₁, в F₂ наблюдается расщепление.

Предположим, что родительские формы различаются по двум генам. Величина одного сочетания гамет равна 177/16 = 11,06. Определим примерное расщепление в F₂: 138/11,06 = 12,47 (~13); 39/11,06 = 3,52 (~ 3). Проверяем гипотезу по ². Расчеты показывают, что ² = 1,2 при p > 0,3. Следовательно, наше предположение верно: исходные родительские формы различаются по двум независимо наследуемым генам, наблюдаемое отклонение от ожидаемого расщепления случайно. Таким образом, формальный анализ наследования изучаемого признака и характер расщепления по фенотипу в F₂ указывают на то, что окраска зерен у кукурузы детерминируется двумя генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

Схема скрещивания.

P: ♀ IIAA  ♂ iiaa

белозерные белозерные

G_P: IA ia

F₁: IiAa

белозерные

G_F1: 1/4 IA, 1/4 Ia, 1/4 iA, 1/4 ia

F₂:

♀ ♂	1/4 IA	1/4 Ia	1/4 iA	1/4 ia
1/4 IA	IIAA белозерные	IIAa белозерные	IiAA белозерные	IiAa белозерные
1/4 Ia	IIAa белозерные	IIaa белозерные	IiAA белозерные	Iiaa белозерные
1/4 iA	IiAA белозерные	IiAa белозерные	iiAA пурпурные	iiAa пурпурные
1/4 ia	IiAa белозерные	Iiaa белозерные	iiAa пурпурные	iiaa белозерные

Расщепление по фенотипу: 13/16 белозерных и 3/16 пурпурнозерных.

Результаты первого возвратного скрещивания:

P: ♀ IIAA  ♂ IiAa

белозерные белозерные

G_P: IA 1/4 IA, 1/4 Ia, 1/4 iA, 1/4 ia

F_B:

♀ ♂	1/4 IA	1/4 Ia	1/4 iA	1/4 ia
IA	IIAA белозерные	IIAa белозерные	IiAA белозерные	IiAa белозерные

Все растения будут иметь белые зерна.

Результаты второго возвратного скрещивания:

P: ♀ iiaa  ♂ IiAa

белозерные белозерные

G_P: ia 1/4 IA, 1/4 Ia, 1/4 iA, 1/4 ia

F_B:

♀ ♂	1/4 IA	1/4 Ia	1/4 iA	1/4 ia
ia	IiAa белозерные	Iiaa белозерные	iiAa пурпурные	iiaa белозерные

Расщепление по фенотипу: 3/4 белозерных, 1/4  пурпурнозерных.

Ответ. Цвет зерен у кукурузы определяется двумя независимо наследуемыми генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза. Генотипы исходных родительских форм: IIAA (белые зерна) и iiaa (белые зерна). Генотип гибридов F₁ IiAa (белые зерна). Генотипы гибридов F₂ IA, Iaa и iiaa  все с белым цветом зерен, и iiA  с пурпурным цветом. В первом возвратном скрещивании все потомки с белыми зернами. Во втором возвратном скрещивании будет расщепление по фенотипу: 3/4 растений белозерных и 1/4  с пурпурными зернами.