[Ред.] Варіаційна крива

Графічне відображення прояву модифікаційної мінливості — варіаційна крива — відображає як діапазон варіації властивоств, так і частоту зустрічальності окремих варіант.

Після побудови кривої видно, що найбільш часто зустрічаються середні варіанти прояву властивості (закон Кетле). Причиною цього є дія факторів навколишнього середовища на хід онтогенезу. Деякі фактори пригнічують експресію генів, інші посилюють. Майже завжди ці фактори, однаково діючи на онтогенез, нейтралізують один одного, тобто крайні вияви ознаки мінімізуються за частотою зустрічальності. Це і є причиною більшої зустрічальності особин з середнім виявом ознаки. Наприклад, середній зріст чоловіка — 175 см — зустрічається найчастіше.

При побудові варіаційної кривої можна розрахувати величину середньоквадратичного відхилення та, на основі цього, побудувати графік середньоквадратичного відхилення від медіани — вияву ознаки, який зустрічається найбільш часто.

Графік середньоквадратичного відхилення, побудований на основі варіаційної кривої «модифікаційна мінливість пшениці»

[Ред.] Форми модифікаційної мінливості [ред.] Фенокопії

Фенокопії — зміни фенотипу під дією несприятливих факторів навколишнього середовища, що схожі на мутації. Генотип при цьому не змінюється. Їх причинами являються тератогени — певні фізичні, хімічні (ліки тощо) та біологічні агенти (віруси) з виникненням морфологічних аномалій та вад розвитку. Фенокопії часто схожі на спадкові хвороби. Іноді фенокопії беруть свій початок з ембріонального розвитку. Але найчастіше прикладами фенокопій являються зміни у онтогенезі — спектр фенокопій залежить від стадії розвитку організму.

[Ред.] Морфози

Морфози — це зміни у фенотипі під дією екстремальних факторів навколишнього середовища. Вперше морфози проявляються саме у фенотипі та можуть призводити до адаптаційних мутацій, що береться епігенетичною теорією еволюції як основа руху природного добору на основі модифікаційної мінливості. Морфози мають неадаптивний та необоротний характер, тобто, як і мутації, лабільні. Прикладами морфозів є шрами, певні травми, опіки тощо.

[Ред.] Тривала модифікаційна мінливість

Більшість модифікацій не успадковуються і є лише реакцією генотипу на умови навколишнього середовища. Звичайно, нащадки особини, котра зазнала впливу певних факторів, що сформували більш широку норму реакції, також можуть мати такі ж широкі зміни, однак вони будуть виявлятися лише при дії певних факторів, що, впливаючи на гени, зумовлюють більш інтенсивні ферментативні реакції. Однак у деяких найпростіших, бактерій та навіть еукаріот є так звана тривала модифікаційна мінливість, обумовлена цитоплазматичною спадковістю. Для з'ясування механізму тривалої модифікаційної мінливості розглянемо спочатку регуляцію тригера факторами навколишнього середовища.

[Ред.] Регуляція тригеру модифікаціями

Як приклад довготривалої модифікаційної мінливості розглянемо оперон бактерій. Оперон — це спосіб організації генетичного матеріалу, при якому гени, які кодують сумісно або послідовно працюючі білки, об'єднуються під одним промотором. У оперонах бактерій містяться, окрім генних структур, дві ділянки — промотор і оператор. Оператор знаходиться між промотором (ділянка, з якої починається транскрипція) та структурними генами. Якщо оператор пов'язаний з певними білками-репресорами, то разом вони не дають рухатися РНК-полімеразі по ланцюгу ДНК, що починається з промотору. Якщо оперонів два та якщо вони взаємопов'язані (структурний ген першого оперону кодує білок-репресор для другого оперону і навпаки), то вони утворюють систему, що називається тригер. При активному стані першої складової тригеру інша складова пасивна. Але, при дії певних чинників навколишнього середовища, може відбутися переключання тригера на другий оперон внаслідок переривання кодування білка-репресора для нього.

Ефект переключення тригерів можна спостерігати у деяких неклітинних форм життя, наприклад, у бактеріофагів, та у прокаріот, таких як кишківна паличка.

Розглянемо обидва випадки.

Кишківна паличка — сукупність видів бактерій, що взаємодіють з певними організмами з отриманням спільної вигоди (мутуалізм). Вони мають високу ферментативну активність у відношенні до цукрів (лактози, глюкози), при чому, вони не можуть одночасно розщеплювати глюкозу і лактозу. Регуляцію можливості розщеплення лактози виконує лактозний оперон, що складається з промотору, оператора та термінатора, а також — з гена, який кодує білок-репресор для промотору. При відсутності лактози у навколишньому середовищі відбувається з'єднання білка-репресора з оператором та припинення транскрипції. Якщо лактоза потрапляє у клітину бактерії, відбувається її з'єднання з білком-репресором, зміна його конформації та дисоціація білка-репресора від оператора.

Бактеріофаги — віруси, що уражають бактерії. При потраплянні в клітину бактерії, при несприятливих умовах навколишнього середовища, бактеріофаги залишаються неактивними, проникаючи у генетичний матеріал та передаючись у дочірні клітини при бінарному поділі материнської клітини. При появі сприятливих умов у клітині бактерії відбувається переключення тригера у бактеріофагах внаслідок потрапляння поживних речовин-індукторів, і бактеріофаги розмножуються та вириваються з бактерії.

Таке явище часто спостерігається у вірусів та прокаріот, проте у багатоклітинних організмів воно майже ніколи не зустрічається.