Гипоталамо-гипофизарная система
Она включает две подсистемы: гипоталамо-аденогипофизарная и гипоталамо-нейрогипофизарная.
Гипоталамо-аденогипофизарная подсистема.
Она объединяет промежуточную гипоталамическую область (ее медиобазальную часть) и переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Длинные аксоны клеток ядер промежуточной области достигают медиальной эминенции и образуют в ней расширения, в которых скапливаются гранулы с нейрогормонами (либеринами и статинами). В эту медиальную эминенцию входят верхние гипофизарные артерии и, разветвляясь, формируют здесь первичную капиллярную сеть. В свою очередь капилляры этой сети образуют петли и клубочки, которые контактируют с терминальными расширениями аксонов. Капилляры первичной сети собираются в портальные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза по гипофизарной ножке. В передней доле гипофиза портальные вены вновь распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Капилляры этой сети находятся в тесном взаимодействии с клетками аденогипофиза и доставляют к ним статины и либерины. Гормоны передней доли гипофиза также поступают в эти капилляры. В дальнейшем вторичная капиллярная сеть собирается в выносящие гипофизарные вены, несущие обогащенную гормонами кровь в общую циркуляцию.
Таким образом, существует четкая взаимосвязь между промежуточной гипоталамической областью и аденогипофизом, заключающаяся в подчинении последнего первому. В свою очередь аденогипофиз регулирует деятельность периферических эндокринных желез. Т.е. имеет место своеобразная иерархическая соподчиненность с соблюдением субординационных связей: гипоталамус – гипофиз – периферия.
Однако и гипоталамус в свою очередь находится в подчинении. В простейшем случае в основе его лежит принцип обратной связи. Рассмотрим на примере: при недостатке тироидных гормонов гипоталамус выбрасывает в кровь тиролиберин, который стимулирует выработку ТТГ в передней доле гипофиза. ТТГ в свою очередь действует на мишень – щитовидную железу, которая отвечает выбросом тироидных гормонов. Это пример положительной обратной связи. Когда концентрация тироидных гормонов в периферической крови достигнет необходимого уровня, заблокируется синтез ТТГ в аденогипофизе, а это повлечет за собой снижение синтеза тиролиберина в гипоталамусе. Это пример отрицательной обратной связи.
Необходимо отметить, что существует две разновидности обратной связи: по короткой петле и по длинной петле.
В первом случае концентрация гормона последующего уровня контролирует концентрацию гормона предыдущего уровня (т.е., говоря на языке служебных взаимоотношений, субординация не нарушается). Пример: тироидные гормоны регулируют концентрацию ТТГ.
Во втором случае концентрация гормона одного уровня контролирует концентрацию гормона не предыдущего, а более высокого уровня (нарушение субординационных взаимодействий). Пример: те же тироидные гормоны регулируют синтез не только ТТГ, но и непосредственно тиролиберина.
Т.е. в организме существует как бы самонастройка, когда уровень гормона сам себя регулирует и контролирует.
Гипоталамо-нейрогипофизарная подсистема
Эта система объединяет переднюю гипоталамическую область и заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз).
Аксоны нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер, вырабатывающие вазопрессин и окситоцин соответственно, собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки и, проходя транзитом через гипофизарную ножку, проникают в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными расширениями (накопительные тельца Херринга), контактирующие с капиллярной сетью нейрогипофиза. В этих тельцах происходит накопление окситоцина и вазопрессина, которые при определенной стимуляции гипоталамуса со стороны коры больших полушарий или ретикулярной формации высвобождаются и через аксо-вазальные синапсы проникают в кровоток. Здесь также работают принципы саморегуляции по типу обратной связи.
В заключение необходимо отметить, что сам нейрогипофиз не вырабатывает нейрогормонов, и когда говорят, что окситоцин и вазопрессин – это гормоны задней доли гипофиза, допускают ошибку. Задняя доля гипофиза в данном случае выступает лишь в роли накопителя (нейрогеммального органа) этих гормонов, равно как медиальная эминенция играет роль накопителя либеринов и статинов.