Залози внутрішньої секреції

1.Загальна зарактеристика

Залозами внутрішньої секреції, або ендокринними органами, називають залози або групи клітин, які, на відміну від залоз зовнішньої (екзогенної) секреції, не мають вивідних протоків і виділяють безпосередньо в кров або лімфу специфічні фізіологічно активні речовини – гормони.

Ендокринні залози поділяють на дві групи: власне ендокринні (щитоподібна, прищитоподібні залози, гіпофіз, наднирники, епіфіз і тимус) і змішаної секреції (підшлункова залоза, сім’яники, яєчники). Крім ендокринних залоз, у різних органах і тканинах локалізуються клітини, які виробляють речовини, що досягають органів-мішеней за допомогою дифузії. До них належать нейрони (переважно гіпоталамуса), що виробляють деякі гормони і регуляторні нейропептиди – нейроендокринні чи нейросекреторні клітини.

Для вивчення функцій залоз внутрішньої секреції широко використовують різноманітні методи. Такі методи як екстирпація, тобто вилучення або пригнічення дії залози, трансплантація, яка полягає в пересадці ендокринних залоз, та створення загального кровообігу за рахунок з’єднання кровоносних судин двох або більшої кількості тварин одного і того ж виду застосовуються з давнини, а інші пов’язані з розвитком біологічної науки.

Гормони – хімічні посередники, які секретуються безпосередньо в кровотік спеціальними клітинами, що здатні синтезувати і вивільняти їх у відповідь на специфічні сигнали.

Класифікувати гормони за хімічною будовою передбачено на три групи: 1) пептиди і білки; 2) похідні амінокислот; 3) стероїди.

2. Нейроендокринологія

Гіпоталамо-нейрогіпофізарна система складається з нейросекреторних клітин, які у вищих хребетних розташовуються в двох основних ядрах: супраоптичному та паравентрикулярному.

В клітинах цих ядер виробляються вісцеротропні гормони – вазопресин або антидиуретичний гормон (АДГ) і окситоцин.

У супраоптичному ядрі переважно утворюються аргінін-вазопресин (у свиней лізин-вазопресин), а в паравентрикулярному – окситоцин.

Антидіуретичний гормон − основний фактор осморегуляторної функції нирок. Він зменшує сечовиділення і підвищує осмотичну концентрацію сечі. Ця дія гормону пов’язана головним чином із збільшенням проникності стінки канальців нирок для води.

Окситоцин впливає на гладеньку мускулатуру матки й інших органів (сім’явивідна протока, стінки кровоносних судин та ін.), стимулює родову діяльність, сприяє виділенню молока шляхом скорочення міоепітеліальних клітин в молочній залозі. Посилення секреції окситоцину відбувається під час спаровування для переміщення сперми в яйцепроводи, при розтягуванні матки під час родів, подразненні рецепторів соска під час акту смоктання.

Гіпоталамо-аденогіпофізарна система.

Гіпоталамус регулює діяльність гіпофіза за допомогою шести ліберинів та трьох статинів, що відносяться до рилізинг-гормонів, або рилізинг-факторів. Ліберини стимулюють, а статини пригнічують секрецію гормонів аденогіпофіза. До ліберинів відносяться тиреоліберин, соматоліберин, пролактоліберин, фолікулоліберин (гонадоліберин), кортиколіберин, меланоліберин, до статинів − соматостатин, пролактостатин, меланостатин

Епіфіз.

У ссавців шишкоподібне тіло (верхній придаток мозку, епіфіз, пінеальна залоза) є частиною епіталамуса.

Залоза вкрита сполучнотканинною оболонкою, від якої всередину відходять трабекули.

Клітинний склад залози представлений пінеалоцитами − основними секреторними клітинами строми, опірними клітинами, поодинокими нейронами і нейроглією.

Речовини, що виділяються залозою, здатні потрапляти у кров або ліквор ІІІ шлуночка, здійснюючи дію на паравентрикулярні ядра гіпоталамуса та інших структур головного мозку через ліквор і мозковий кровоток.

Окрім того, речовини шишкоподібного тіла опосередковано через ЦНС і системний кровоток здійснюють дію на периферичні органи-мішені, якими є переважна більшість ендокринних залоз.

Гормони шишкоподібного тіла представлені переважно індоламінами, пептидами і білками.

Серед індоламінів, похідних триптофану, найбільш відомі серотонін і мелатонін, що можуть секретуватись і в інших тканинах і органах. Одним з основних регуляторів їх синтезу є норадреналін − медіатор симпатичних терміналей і гормон наднирників.

Продукуючись в ліквор ІІІ-го шлуночка, серотонін діє на гіпоталамо- гіпофізарну систему в умовах стресу, де підвищує секрецію соматотропіну, кортикотропіну і пролактину, які запускають захисні реакції організму, і гальмує вихід в кров гонадотропінів і тиреотропіну.

Серотонін підвищує секрецію гальмівного медіатора ГАМК, що здійснює сомногенний ефект.

Окрім того, гормон безпосередньо впливає на активацію імунної системи, полегшуючи перебіг запальних реакцій.

Серотонін здатен з’єднуватись з гемоглобіном, перешкоджаючи дисоціації його молекули за впливу ультрафіолету.

Мелатонін контролює процеси поділу і диференціювання клітин, бере участь у формуванні зорового сприйняття образів і відчуття кольору і має відношення до регуляції сну і активного стану.

Ендокринологія розмноження

Гонади, або статеві залози (сім’яники у чоловічих особин, яєчники у жіночих), відносяться до органів зі змішаною функцією – генеративною і ендокринною.

Генеративна (репродуктивна) функція гонад полягає в утворенні статевих клітин – сперматозоїдів або яйцеклітин, при злитті яких (тобто заплідненні) починається розвиток зародка.

Ендокринна функція гонад полягає у виробленні чоловічих і жіночих статевих гормонів.

Гормони, потрапляючи безпосередньо в кров, забезпечують статеве дозрівання організму, тобто перетворення його в особину, здатну запліднювати (самець) або бути заплідненою (самка), визначають всі процеси, що пов’язані з відтворювальною функцією тварин.

Чоловічі статеві гормони – андрогени (від греч. andros – чоловік), виробляються інтерстиціальними клітинами Лейдіга в сім’яниках.

Синтез гормонів починається в період статевого дозрівання під впливом лютеїнізуючого гормону (ЛГ) аденогіпофіза.

Розвиток звивистих канальців стимулюється фолікулостимулюючим гормоном (ФСГ).

Тестостерон стимулює ріст і розвиток органів розмноження і впливає на прояв вторинних статевих ознак, визначає потяг до самок, бере участь в завершальних стадіях сперматогенезу.

Андрогени регулюють секрецію придаткових статевих залоз, чинять анаболічну дію на організм, тобто стимулюють синтез білка, прискорюючи ріст тканин у молодих тварин і забезпечуючи розвиток мускулатури.

Ці гормони впливають на функції нирок, наднирників, печінки, щитоподібної і підшлункової залоз, на пігментацію шкіри і кровотворення. До настання статевої зрілості андрогени утворюються в корі наднирників.

Жіночі статеві гормони розрізняються за хімічною природою (стероїди і нестероїди) та функцією. Яєчники синтезують ряд стероїдних гормонів: естрогени (жіночі статеві гормони), гестагени, або прогестини (гормони жовтого тіла яєчників) і андрогени.

Статеве дозрівання починається із збільшенням секреції гонадотропінів гіпофізом, який, в свою чергу, виконує «команду» гіпоталамуса.

З досягненням статевої зрілості в яєчниках починається розвиток фолікулів. За наявності фолікулів везикулярної стадії розвитку (що мають порожнину) фолікулостимулюючий гормон аденогіпофіза стимулює в них продукцію естрогену, причому чим більше стає фолікулів, тим інтенсивніше йде в ньому синтез гормонів.

Швидкий ріст фолікулів і секреція естрогенів обумовлені збільшенням в крові самки концентрації гонадотропних гормонів – фолітропіну (ФСГ) і лютропіну (ЛГ).

Процес овуляції і утворення жовтого тіла стимулюються лютропіном. Під час овуляції відбувається підвищення рівня ФСГ, що бере участь в регуляції цього процесу.

Естроген продукується не тільки в яєчниках клітинами теки і гранульози фолікулів, але і в корі наднирників і плаценті, а також в сім’яниках самців. У яєчниках синтезуються три естрогенні гормони: естрадіол, естрон і естріол. Всі три гормони подібно впливають на організм самки, але найбільш активним є естрадіол.

Естроген у дорослих самок виробляється постійно. У статевонезрілих самок естроген стимулює ріст яйцепроводів, матки, піхви, молочних залоз, розвиток сосків. У статевозрілих самок він викликає гіперемію і проліферативні процеси в слизовій оболонці матки, піхви і яйцепроводах. Цим він сприяє циклічним змінам ендометрію, готуючи його до сприйняття сперми і яйцеклітини; активується функція залоз, що продукують вагінальні секрети, відторгаються застарілі клітини епітелію. У молочних залозах естроген стимулює ріст залозистих клітин, підвищує збудливість до окситоцину.

Прогестерон забезпечує процеси запліднення, вагітності, родів і лактації. Він зменшує скорочувальну здатність міометрія, робить його нечутливим до подразнень, зокрема до окситоцину, гальмує прояв охоти, стимулює розвиток тканини молочної залози і секрецію молока.

Нестероїдні гормони представлені релаксином і окситоцином (обидва – поліпептиди).

Рівень релаксину, що синтезується жовтим тілом, ендометрієм і плацентою, в крові зі збільшенням терміну вагітності підвищується, досягаючи максимуму перед родами. Він сприяє розм’якшенню лонних зв’язок і зниженню скоротливості міометрію, а під час родів – розм’якшенню і розкриттю шийки матки. Стимулює секрецію релаксину прогестерон.

Гормони плаценти. Плацента продукує естроген, прогестерон, релаксин і плацентарний гонадотропін (хоріонічний гонадотропін або плацентарний лактогенний гормон), фізіологічна роль яких полягає у дії на процеси метаболізму при вагітності. У тварин, жовте тіло яких виробляє прогестерон тільки в перший період вагітності, плацента синтезує його в достатній кількості.

3. Щитоподібна і прищитоподібні залози

Щитоподібна залоза – це найбільша з ендокринних залоз ссавців, вона розташована на шиї по обидві сторони трахеї у вигляді двох долей – правої та лівої, сполучених між собою перешийком.

Тканина щитоподібної залози складається з великої кількості залозистих фолікулів. Стінка кожного фолікула утворена одним шаром епітеліальних клітин, в яких утворюються гормони дийодтиронін (Т2), трийодтиронін (Т3) і тетрайодтиронін (Т4) або тироксин.

Гормони щитоподібної залози стимулюють окостеніння епіфізів трубчастих кісток, дозрівання хряща і таким чином прискорюють розвиток кісток.

Гормони щитоподібної залози впливають на ріст і розвиток шкіри та її похідних (волосся, пір’я), прискорюють скорочення серця. Вони беруть активну участь в регуляції рубцевих процесів у жуйних тварин. Під впливом гормонів посилюється бродіння кормової маси, зростає кількість ЛЖК, головним чином оцтової, прискорюється всмоктування їх, а також високомолекулярних жирних кислот і глюкози в кров, стають більш потужними і частішими скорочення передшлунків. Тиреоїдні гормони підвищують продукцію молока і вміст жиру в ньому. У великої рогатої худоби молочних порід щитоподібні залози функціонують активніше, ніж у м’ясних, у жирномолочних порід − інтенсивніше, ніж у корів з низьким вмістом жиру в молоці. Ін’єкція тироксину збільшує вміст молочного цукру – лактози в молоці.

Гормони щитоподібної залози впливають на розвиток нервової тканини. При природженій недостатності функції щитоподібної залози стає недорозвиненою центральна нервова система. При підвищенні функції щитоподібної залози в центральній нервовій системі збудливий процес переважає над гальмівним

При патологічній зниженій функції (гіпофункції) щитоподібної залози волосся у тварин стає тьмяним, ламким і випадає, шкіра робиться шорсткою. При цьому припиняється розвиток статевих залоз. У дорослих тварин може відбуватися запліднення, але ембріони, як правило, гинуть в ранні терміни вагітності, оскільки тироксин необхідний для забезпечення імплантації заплідненої яйцеклітини в слизову оболонку матки. Підвищена функція (гіперфункція) щитоподібної залози також несприятливо позначається на діяльності статевих залоз: знижує їх чутливість до гонадотропних гормонів, що веде до порушення статевих циклів і переривання вагітності.

Тиреокальцитонін − це гормон щитоподібної залози, що зберігає в організмі кальцій. Він знижує рівень іонів кальцію і фосфору в плазмі крові. Секреція цього гормону спостерігається тільки при значному збільшенні рівня кальцію і фосфору в крові.

Прищитоподібні (паращитоподібні) залози є в усіх класів хребетних тварин за винятком риб. У ссавців є одна або дві пари прищитоподібних залоз, що розташовані на поверхні щитоподібної залози або дещо попереду неї. Паренхіма цих залоз складається з двох видів клітин: головних і оксифільних.

Секретуючими є головні клітини. Після видалення прищитоподібних залоз (паратиреоектомії) підвищується збудливість нервової системи, тварини стають неспокійними, з’являються фібрилярні коливання окремих м’язів голови і тулуба.

Першочергове значення паращитовидних залоз полягає в тому, що вони регулюють вміст кальцію та фосфору, в кро ві, забезпечуючи нормальну збудливість і разом з тим ді яльність нервової системи та м’язів. Порушення рівноваги в кальційфосфорному обміні зумовлює різку зміну збудли вості нервової та м’язової тканини, що призводить до хво роби — тетанії, яка закінчується смертю.

Паратгормон стимулює вихід мінеральних солей з кіс ток; внаслі- док чого підвищується вміст кальцію і фосфору в крові. Він також по- ліпшує функціональну активність ни рок щодо виведення з організму фосфатів, що запобігає відкладанню в кістках кальцію, який депону- ється у сполуках з фосфатами.

4.Підшлункова залоза

Підшлункова залоза здійснює одночасно зовнішню і внутріш- ню секреції. В екзокринній частині виробляється травний сік, що надходить в дванадцятипалу кишку і містить необхідні для розщеплення білків, ліпідів і вуглеводів ферменти. В ендокринній частині – панкреатичних острівцях Лангерганса – синтезуються гормони, що регулюють метаболічні процеси, особливо обмін вуглеводів.

В екзокринній частині виробляється травний сік, що надходить в дванадцятипалу кишку і містить необхідні для розщеплення білків, ліпідів і вуглеводів ферменти. В ендокринній частині – панкреатичних острівцях Лангерганса – синтезуються гормони, що регулюють метаболічні процеси, особливо обмін вуглеводів.

Інсулін − загальний цукрозберігаючий гормон організму.

У крові інсулін міститься в двох формах: вільній і зв’язаній з білками. Зв’язаний інсулін є відповідним резервом, що може використовуватися під час надходження в кров великої кількості глюкози. Інсулін, який не брав участь в процесах обміну речовин, руйнується ферментом інсуліназою.

Його роль полягає в підвищенні синтезу вуглеводів, жирів, білків. Він стимулює метаболізм глюкози

Антагоністом інсуліну є другий гормон підшлункової залози, що виробляється в α-клітинах, − глюкагон.

Визначено два типу глюкагону: панкреатичний і кишковий (ентероглюкагон).

Глюкагон впливає головним чином на печінку, де негайно стимулює глікогеноліз, а через більш тривалий час − глюконеогенез і кетогенез.

Глюкагон сприяє розщепленню не тільки глікогену, але також білків і триацилгліцеролів. Він інгібує синтез білка і стимулює активність ферментів лізосом

Ліпокаїн. Гормон, відсутність якого призводить до ви никнення ще однієї форми цукрового діабету. Цей гормон, регулюючи обмін, жирів у печінці, запобігає її жировому переродженню. Нездатність печінки перетворю вати глюкозу в глікоген призводить до збільшення концент рації цукру в крові, тобто до гіперглікемії — ліпокаїнового цукрового діабету.

5. Надниркові залози

Надниркові залози (наднирники) − парні органи, що розташовані медіокраніально відносно нирок. Вони складаються з двох частин, що різняться за своїми походженням, морфологією та функцією, − кіркової (кори) та мозкової речовин. Кіркову речовину ділять на клубочкову, пучкову і сітчасту зони. Кожна з цих зон містить характерні ферменти і виробляє специфічні гормони

Кіркова речовина надниркових залоз. В клітинах клубочкової зони кори надниркових залоз утворюються мінералокортикоїди (альдостерон, дезоксикортикостерон); пучкової зони − глюкокортикоїди (гідрокортизон, кортизон і кортикостерон); а в клітинах сітчастої зони − статеві гормони (андрогени, естрогени, прогестерон).

Мінералокортикоїди (альдостерон, дезоксикортикостерон) беруть участь у регуляції мінерального обміну (баланс електролітів). Найактивнішим мінералокортикоїдом є альдостерон. Секреція альдостерону призводить до затримки Nа+ , виведенню К+ і Н+ , збереженню об’єму циркулюючої рідини.

Глюкокортикоїди (гідрокортизон, кортизон і кортикостерон) безпосередньо або опосередковано регулюють практично всі фізіологічні і біохімічні процеси в організмі тварин. Головним глюкокортикоїдом у мавп, овець і морських свинок є кортизон; у щурів, мишей, кроликів і птахів – кортикостерон, а у великої рогатої худоби, свиней, собак і кішок – обидва ці гормони. Глюкокортикоїди впливають на обмін вуглеводів, білків і жирів, посилюють процеси утворення глюкози з білків (глюконеогенез), а також відкладення глікогену в печінці, є антагоністами інсуліну щодо регуляції вуглеводного обміну.

Статеві гормони сітчастої зони кори наднирників. У сітчастій зоні продукуються статеві гормони – аналоги стероїдних гормонів, що виробляються в статевих залозах. Ці гормони мають значення для розвитку статевих органів у ранньому постнатальному віці і появи вторинних статевих ознак у той період, коли внутрішньосекреторна функція статевих залоз ще незначна. Вони (особливо андрогени) сприяють обміну білків, стимулюючи синтез їх в організмі, впливають на затримку натрію, води, фосфору і кальцію, сприяють кальцифікації кісток, а при надмірному утворенні викликають гіпертрофію сальних залоз.

Мозкова речовина надниркових залоз. Різні клітини відрізняються забарвленням: клітини, що мають темне забарвлення, виробляють норадреналін, світліші клітини − адреналін.

Адреналін впливає на вуглеводний обмін, посилює розпад глікогену, зумовлюючи зменшення його запасів у печінці та м’язах, тобто є антагоністом інсуліну. Підвищуючи вміст глюкози в крові цей гормон активує інкрецію інсуліну, в той же час безпосередньо пригнічує функцію панкреатичних острівців. Адреналін може значно збільшувати працездатність скелетних м’язів. При цьому він прискорює глікогеноліз з накопиченням лактату, який частково переноситься в печінку, де перетворюється на глікоген. Потім глікоген розпадається до глюкози і знов надходить в кровотік. Лактат потрапляє в серце, де ефективно використовується як джерело енергії.

Норадреналін має ознаки гормону та медіатору (трансмітера), оскільки виконує функції передавача збудження синаптичних нервових закінчень на ефектор, а також у нейронах ЦНС. На відміну від адреналіну, норадреналін має переважно загальну судинозвужуючу дію на периферійні судини (шкіри, кінцівок, органів черевної порожнини, м’язів, мозку), що проявляється 229 підвищенням як максимального, так і мінімального артеріального тиску; істотно не прискорює ритм серця, не змінює систолічний об’єм серця, покращує коронарний кровотік, не впливає на тонус бронхів, матки, кишок, жовчного міхура, володіє слабко вираженою глікогенолітичною дією, не збуджує центральну нервову систему. Дія дофаміну, в основному проявляється підвищенням моторної активності, ниркового кровотоку, позитивним інотропним та хронотропним впливом на серце.

6.Тимус

Тимус – основний орган імунітету. Він забезпечує захист організму від всього генетично чужорідного: мікробів, вірусів, чужих клітин або генетично змінених власних клітин.

Епітеліальні клітини тимуса синтезують низку пептидних гормонів, з яких чотири найбільш вивчені. До них відносять тимулін, α- і β-тимозин, тимопоетин. Зазначені пептидні гормони беруть участь в багатофазних біохімічних реакціях, що забезпечують диференціацію лімфоцитів у тимусі. Крім того, в тимусі продукується ряд біологічно активних речовин: інсуліноподібний фактор, що знижує вміст глюкози в крові; кальцитоніноподібний фактор, що впливає на вміст кальцію в крові, та фактор росту, що бере участь в регуляції мітотичного поділу клітин.

7.Тканинні гормони

Простагландіни – біологічно активні речовини, які були виділені з передміхурової залози і сперми тварин і людини. Надалі було встановлено, що 235 простагландини (ПГ) утворюються у всіх тканинах тварини, надаючи місцеву дію на клітини.