Фізіологія. ВНД, ЦНС, Аналізатори

Вища нервова діяльність

Під вищою нервовою діяльністю розуміють складнорефлекторну ф-ію за неодмінної участі кори великих півкуль головного мозку та підкоркових структур, які визначають поведінку тварин.

При вивченні ВНД І.П Павлов дотримувався трьох принципів:

1.Принцип детермінізму, поведінка людини і тварини детермінована, тобто обумовлена певною причиною зовнішнього або внутрішнього середовища.

2.Принцип аналізу та синтезу

3. Принцип структурності. Аналітичні та синтетичні процеси пов’язані з певними структурами головного мозку.

Методи дослідження ф-ій кори великих півкуль головного мозку

1.Метод спостереження за поведінкою тварини

2.Метод видалення(екстирпація)

3.Метод подразнення

4.Метод реєстрації біопотенціалів

5.Метод умовних рефлексів

Загальні закономірності(правила) утворення умовних рефлексів

Перше правило: збіг у часі дії стороннього індиферентного подразника з безумовним рефлексом

Друге правило: сторонній індиферентний подразник повинен на кілька секунд передувати безумовному рефлексу

Класифікація умовних рефлексів

Залежно від характеру умовного подразника розрізняють натуральні та штучні умовні рефлекси

-Під час утворення натуральний умовних рефлексів умовним сигналом є будь-яка ознака, яка -поєднана безпосередньо з безумовним подразником.

-Штучні умовні рефлекси утворюються за дії подразника, який немає прямого стосунку з безумовним подразником, а який співпадає з ним за часом дії.

Умовні рефлекси утворюються на базі природжених безумовних. Такі рефлекси називають умовними рефлексами першого порядку.

Павлов зазначив, що будь-який безумовний рефлекс може слугувати базою для утворення умовних рефлексів.

Умовні рефлекси можуть утворюватися також на базі утвореного умовного рефлексу- це умовний рефлекс другого порядку.

З використанням рухово-захисної методики у собак можна утворювати й умовний рефлекс третього порядку.

Відмінності умовного рефлексу від безумовного

-Безумовні рефлекси є природженими, а умовні-набутими

-Безумовні рефлекси видові, притаманні усім особам даного виду.

-Умовні рефлекси індивідуальні, можуть бути неоднаковими у різних особин одного виду в залежності від умов їх існування та типу ВНД.

-Безумовні рефлекси виявляються за умов дії специфічних подразників на певні рецептори поля, в той час як умовні рефлекси виникають під час дії індиферентних подразників на різноманітні рецептори різних рецептивних полів.

-Безумовні рефлекси мають незмінну рефлекторну дугу, та є відносно простішими, тоді як умовні рефлекси тимчасові, не мають сталої рефлекторної дуги, виникають за певних умов і зникають під час зміни цих умов.

-Безумовні рефлекси можуть здійснюватися за участі нервових центрів нижчих відділів ЦНС, без участі коркових центрів, тоді як у здійсненні умовних рефлексів у вищих тварин неодмінно бере участь кора великих півкуль головного мозку.

-Безумовні рефлекси передаються у спадок, тоді як умовні рефлекси можуть закріплюватися у спадок лише за умови, що протягом декількох поколінь зовнішні подразники залишаються незмінними.

Види гальмування у корі мозку

Розрізняють два види гальмування умовних рефлексів: безумовне або природжене та умовне або внутрішнє.

Безумовне гальмування умовних рефлексів виникає відразу при дії зовнішнього подразника, що спричиняє збудження інших нервових центрів у корі великих півкуль головного мозку.

Безумовне гальмування має два різновиди: зовнішнє за позамежне.

Зовнішнє гальмування виникає при дії незвичайного подразника ззовні. При цьому в корі мозку виникає повний осередок збудження. Цей збуджений центр є зовнішнім стосовно центра умовного рефлексу.

Позамежне або охоронне гальмування умовних рефлексів виникає при підвищенні сили або тривалості дії подразника, що перевищує межі працездатності нервових клітин.

Позамежне гальмування є захисним механізмом, що охороняє нервові клітини від перенапруження, тому його й називають охоронним.

Умовне або внутрішнє гальмування притаманне лише нейронам великих півкуль головного мозку. Цей вид гальмування зароджується усередині центра умовного рефлекса, у тих самих нервових клітинах, що і збудження.

Умовне гальмування виникає поступово і може тривалий час зберігатися.

Розрізняють декілька різновидів умовного гальмування: згасання, диференціювання, умовне гальмо, запізнювання.

Згасальне гальмування розвивається при систематичному непідкріпленні умовного сигналу безумовним подразником. Перестає функціонувати тимчасовий зв’язок у корі мозку між нервовими центрами.

Диференціювальне гальмування умовних рефлексів реєструється при дії іншого умовного подразника такого самого походження, на який був утворений умовний рефлекс, але відмінний за деякими характеристиками від умовного сигналу.

В основі такого виду гальмування лежить аналітико-синтетична діяльність нейронів кори великих півкуль головного мозку.

Завдяки диференціювальному гальмуванню тварина може аналізувати різні подразники, адекватно реагувати на зміни зовнішнього середовища.

Умовне гальмо. Цей вид гальмування розвивається у тих випадках, коли до умовного сигналу, на який вже утворений умовний рефлекс приєднується інший умовний подразник, який не прикріплюється безумовним.

В основі цього виду гальмування також лежить аналітико-синтетична діяльність нервових клітин кори мозку.

Запізнювання спостерігається у тих випадках, коли підкріплення безумовним подразником відбувається дещо пізніше, від дії умовного сигналу(запізнюється).

Іррадіація, концентрація та індукція збудження та гальмування

Індукція-це здатність нервових клітин, які знаходяться в стані збудження або гальмування створювати навколо себе протилежний стан. Розрізняють позитивну і негативну індукцію.

Негативна індукція характеризується появою гальмування і результаті виникнення нового вогнища збудження. Вона є основою виникнення зовнішнього гальмування, обмежує іррадіації та концентрацію збудження, сприяє зосередженню уваги.

При позитивній індукції навколо концентрації пункту гальмування з’являється ділянка підвищеної збудливості. Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому гальмуванні.

Іррадіація збудження або гальмування являє собою поширення цих процесів з місця їх виникнення на зовнішню область кори.

Зосередження збудження або гальмування у вогнищах початкової їх появи називається концентрацією.

Умовно-рефлекторна діяльність пов’язана з процесом збудження і гальмування.

При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовного подразника, викликають умовно-рефлекторну реакцію, таке явище називається генералізацією.

Суть полягає у тому, що збудження, викликане умовним подразником, ірадіює, поширюється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв’язок з корковим центром безумовного рефлексу.

При багаторазовому підкріпленні одного подразника і на підкріпленні іншого, генералізація збудження зникає і настає диференціювання подразнень.

Гальмування подібно до збудження може іррадіювати і концентруватися. Іррадіація гальмування, виникнувши в одному аналізаторі, поширюється по всій корі мозку.

Аналіз і синтез

Поведінка тварини її пристосування до навколишнього середовища забезпечується синаптико-синтетичною діяльністю кори великих півкуль.

Аналіз завжди супроводжується синтезом. Синтез розпочинається у нижчих віддділах мозку, куди надходить нервові імпульси від різних рецепторів.

В аналітичній діяльності важливим є орієнтовний рефлекс. За його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, реагує відповідно до їх біологічного значення.

Прикладом вищої форми синтезу є динамічний стереотип.

Динамічний стереотип-це відбиття явищ навколишнього середовища і діяльності кори великих півкуль у тому порядку, в якому вони сприймаються організмом. Динамічний стереотип виявляються в послідовності умовно-рефлекторних актів у часі.

Перша та друга сигнальні системи

Перша-діяльність великих півкуль пов’язана з сприйняттям подразників, які надходять від предметів та явищ навколишнього світу. Властива людині і тварині.

Друга- діяльність великих півкуль зумовлена мовними (речовини) сигналами. Є тільки у людини.

За І.П Павловим нервові процеси вкладається в рамки чотирьох типів:

1-сильний урівноважений рухливий тип- якому притаманні сильні і рухливі процеси збудження і гальмування, що забезпечують оптимальні адаптаційні можливості до умов навколишнього середовища.

2-сильній урівноважений інертний тип-характеризується достатньо сильними процесами збудження і гальмування, але рухливість їх проявлена недостатньо і в певних умовах зміна їх проходить повільно.

3-сильній неврівноважений(нестриманий) тип характеризується тим, що збудження домінує над гальмуванням.

4-слабкий тип-обидва нервові процеси збудження і гальмування-відрізняються слабкістю.

Біологічне значення умовних рефлексів

Тільки шляхом реагування на фактори довкілля та утворення умовно-рефлекторних зв’язків у корі великих півкуль головного мозку організм здатний пристосовуватися до зовнішнього середовища та підтримувати свою життєдіяльність.

За допомогою умовних рефлексів треба розглядати з біологічної точки зору, як форму пристосування організму до умов довкілля, що змінюється.

Центральна нервова система

Центральна нервова система складається з спинного та головного мозку, включаючи кору великих півкуль. Завдяки нервовій системі організм реагує на всі зміни зовнішнього та внутрішнього середовища. Ця інформація піддається аналізу та синтезу, вмикаються механізми адаптації організму до умов зовнішнього середовища, що постійно змінюються. За допомогою нервової системи забезпечується взаємозв’язок між різними органами, системами і організм виступає як єдине ціле

СТРУКТУРА ТА ФУНКЦІЇ НЕЙРОНІВ ТА НЕЙРОГЛІЇ Нервова система складається з нервових клітин (нейронів) та нейроглії, тому її слід розглядати як нейро-гліальну систему. Нервова клітина або нейрон (рис. 1) складається з тіла (сома), багаточисельних коротких (дендритів) та одного довгого відростка (аксона або нейриту). Більшість нейронів сберуть сигнали від інших нервових клітин через дендрити, а передають імпульси іншим нейронам або ефекторам аксоном. Виключенням з цього правила є гранулярні клітини у нюховій цибулині, що позбавлені аксона. Клітини нейроглії (гліони) не мають відростка, подібного аксону. Мембранний потенціал гліонів є відносно стабільним і трохи вищим, ніж у нейронів. Гліони є електрично пасивними і не володіють спеціальним механізмом активного розповсюдження потенціалу дії.

НЕЙРОНИ

Функціонально розрізняють нейрони: чутливі (сенсорні), які сберуть усі подразнення та направляють імпульси до центральної нервової системи; рухові (моторні), що передають імпульси центральної нервової системи до мязів та асоціативні (проміжні), що розташовані у центральній нервовій системі, що забезпечують взаємозв’язок між різними нейронами, у тому числі між чутливими та руховими.

За формою тіла серед нервових клітин розрізняють пірамідні, круглі, овальні та багатокутні. Форма нейрона може змінюватися під впливом зовнішніх факторів.

За кількістю відростків, які відходять від тіла клітини (соми), усі нейрони поділяються на мультиполярні, біполярні та уніполярні. Відростки можуть відходити більш чи менш рівномірно (радіально) від усієї поверхні тіла клітини, або концентровано від одного з полюсів.

Мультиполярні нейрони є найбільш варіаційними за формою та мають по декілька відростків. Один з них – аксон (нейрит), що може починатись як від тіла клітини, так і від проксимальної частини одного з дендритів.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) є терміналями дендритів чутливих нейронів. Їх підрозділяють не екстерн- та інтерорецептори. До першої групи належать дистантні чутливі утвори, що мають складну будову (колбочки Краузе, тільця Руффіні, тільця Фатер-Пачіні, диски Меркеля та інші). До другої групи належать чутливі закінчення внутрішніх органів.

Аксон (нейрит) – довгий відросток нервової клітини, у мультиполярних нейронів починається звичайно від тіла (соми) клітини. Ділянка аксона від його початку до того місця, де починається звуження до нормального діаметра аксона, називається аксонним горбиком

Синапси являють собою утвори, що забезпечують передачу імпульсів з нервового закінчення на інші нервові клітини або ефектори. Виділяють дві групи синапсів: хімічні та електричні.

У складі хімічного синапсу виділяють : а) пресинаптичну мембрану (термінальна ділянка аксона, у якій утворюється та накопичується у везикулах хімічні передавачі імпульсів – медіатори); б) постсинаптичну мембрану (ділянка мембрани робочого органа тіла нейрона або відростків); в) синаптичну щілину (проміжок між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами.

РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Рефлекс – це реакція організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища за обов’язкової участі центральної нервової системи. Завдяки рефлекторній діяльності організм здатний швидко реагувати на різні зміни внутрішнього середовища та підтримувати гомеостаз, а також пристосовуватися до змін зовнішнього середовища.

КЛАСИФІКАЦІЯ РЕФЛЕКСІВ

За біологічним значенням для організму рефлекси бувають: кормові, статеві, захисні, орієнтувальні, локомоторні.

В залежності від місця розташування рецепторів, з подразнення яких починається даний рефлекторний акт, рефлекси бувають: екстерорецептивні – за умов подразнення рецепторів зовнішньої поверхні тіла; вісцеро- або інтерорецептивні, що виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів або судин та пропріорецептивні – за умови подразнення рецепторів скелетних мязів, сухожилків та суглобів.

За характером відповідної реакції за участі тих або інших ефекторів, рефлекси бувають рухові або моторні, у яких виконавчим органом є мязи; секреторні – ефектором слугують залози; судинно-рухові, що закінчуються звуженням або розширенням кровоносних судин.

Залежно від участі ділянок центральної нервової системи виділяють рефлекси:

 спинальні – за участі нейронів спинного мозку;

 бульбарні, коли нейрони розміщені у довгастому мозку;

 мезенцефальні, що здійснюються за участі структур середнього мозку;

 діенцефальні, у яких беруть участь нейрони проміжного мозку;

 кортикальні, центри яких знаходяться у корі великих півкуль головного мозку.

Усі рефлекторні акти цілісного організму підрозділяють на безумовні (природжені) та умовні, що є набутими рефлекси.

Рефлекторна дуга. Для здійснення рефлекторної діяльності необхідною є морфологічна основа, якою нервові імпульси прямують від рецептора до виконавчого органу. Цей шлях називається рефлекторною дугою (рис. 3). Вона складається з п’ятьох ланок:

1) рецептори або чутливі нервові закінчення, що сберуть подразнення;

2) аферентні або доцентрові нервові волокна, що несуть збудження до центральної нервової системи;

3) нервові центри з проміжними нейронами та синапсами, що передають імпульси до ефекторних нейронів;

4) еферентні або відцентрові нервові волокна, що проводять імпульси від центральної нервової системи до робочого органа;

5) ефектор або виконавчий орган, який виконує відповідну дію

Рефлекторні дуги можуть бути двонейронними або моносинаптичними – складаються з чутливого та рухового нейронів; тринейронними – за участі одного вставного та ефекторного нейронів та багатонейронними або полісинаптичними, коли рефлекторна дуга включає окрім чутливого та ефекторного декілька вставних нейронів.

Ділянка тіла, подразнення якої викликає певну рефлекторну реакцію, називається рефлекторною зоною або рецептивним полем рефлексу.

ЗВОРОТНА АФЕРЕНТАЦІЯ

Будь-яка рефлекторна реакція за участі мязів супроводжується збудженням рецепторів мязів, сухожилків та суглобових сумок, тобто пропріорецепторів, від яких нервові імпульси зворотно надходять до центральної нервової системи. Це явище одержало назву зворотної аферентації.

Схожі аферентні імпульси, що народжуються у організмі за результатами діяльності органів та тканин, називаються вторинними, а нервові волокна, що проводять від робочих органів до центральної нервової системи називають додатковими аферентними нервовими волокнами. Ці вторинні імпульси, що надходять від ефекторів, надають інформацію до центральної нервової системи про функціональний стан органа чи тканини. Інформація, що надійшла, оцінюється у центральній нервовій системі та на підставі цієї оцінки відповідні нервові центри надсилають корегуючі еферентні сигнали. За результатом цього здійснюється нова реакція, що є адекватною дії первинного подразнення.

НЕРВОВІ ЦЕНТРИ

Нервовим центром називають сукупність нейронів, необхідних для рефлекторної регуляції певної функції.

Локалізацію нервових центрів визначають на основі дослідів з подразненням певних ділянок центральної нервової системи, частковим руйнуванням спинного та головного мозку. Так, виявлено, що центри дихання, кровообігу, травлення розміщені у довгастому мозку, а центри рухових рефлексів, пов’язаних з діяльністю м’язів кінцівок, – у різних ділянках спинного мозку.

ВЛАСТИВОСТІ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Нервові центри володіють низкою характерних властивостей, які визначаються особливостями взаємодії поміж нейронами та їх структурою.

1. Одностороннє проведення. Якщо у нервових волокнах збудження проводиться в обох напрямках, то у центральній нервовій системі збудження може розповсюджуватися тільки в одному напрямку. Ця закономірність обумовлена особливостями проведення збудження у синапсах. Саме з цією властивістю пов’язано те, що рефлекторна дуга проводить імпульси збудження тільки в одному напрямку: від рецепторів до центральної нервової системи та від неї до ефекторів, хоча аферентні та еферентні нервові волокна володіють двобічною провідністю.

2. Уповільнене проведення. У нервових центрах збудження проводиться значно повільніше, ніж у нервових волокнах. Ця особливість також пов’язана з механізмом передачі збудження у синапсах. Відомо, що передача збудження через синапс складається з таких процесів: 1) виділення медіатора нервовим закінченням у синаптичну щілину; 2) дифузія медіатора через синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани (200–300 ангстрем); 3) збудження постсинаптичної мембрани. Виявлено, що між моментом виділення медіатора пресинаптичною мембраною та збудженням постсинаптичної мембрани минає загалом 2–3 мілісекунди. Цей час має назву синаптичної затримки.

3. Сумація збудження. У нервових центрах імпульси збудження можуть підсумовуватися. Це явище вперше описав І.М. Сєченов (1863). Розрізняють два види сумації: послідовну (часову) та просторову. Послідовна сумація спостерігається при дії подразників одного за одним з коротким інтервалом на ті ж рецептори.

Просторова сумація збуджень спостерігається при дії двох або декількох подразнень одночасно на різні рецептори, що належать до одного й того ж рецептивного поля.

Механізми сумації збуджень у нервових центрах здійснюються при накопиченні кожної порції медіатора до концентрації, що спроможна викликати критичну деполяризацію та збудження постсинаптичної мембрани.

4. Іррадіація. Під іррадіацією розуміють здібність нервових центрів розповсюджувати збудження на інші нервові центри. Так, за умови дії сильного подразника на рецептивне поле рефлексу згинання задніх кінцівок, до відповідної реакції залучаються і мязи передніх кінцівок, оскільки збудження з нервових центрів, які розміщені у поперековій ділянці спинного мозку розповсюджується й на нервові центри грудної та шийної ділянок спинного мозку.

5. Трансформація. Нервові клітини здатні трансформувати, тобто змінювати як ритм імпульсів, що до них доходять, так і силу подразнень. Часто до нервового центра надходять поодинокі сигнали, на які він відповідає серією імпульсів, що еферентними нервовими волокнами прямують до ефектора. Образно кажуть,у відповідь на поодинокий постріл нервові центри відповідають кулеметним вогнем.

6. Полегшення. Під полегшенням розуміють підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження. Один потік імпульсів, що прямує до центральної нервової системи, полегшує дію наступних подразнень. Розминка спортсменів перед стартом, розігрівання коней перед перегонами підвищує збудливість відповідних нервових центрів.

7. Проторення. Підвищення збудливості нервового центра після чергового збудження (полегшення) спричиняє підвищення збудливості й інших нервових центрів, збудження з нервового центра іррадіює на інші нервові центри, проторюючи шлях для чергового імпульсу збудження. Це підвищення збудливості може захоплювати всю центральну нервову систему.

8. Післядія. Про післядію говорять тоді, коли відповідна реакція на подразнення триває значно довше, ніж дія подразника. Рефлекторна післядія буває тим тривалішою, чим потужніше подразнення та чим триваліше воно діяло на рецептори. Фізіологічні механізми, що обумовлюють ефект післядії, пов’язані, зокрема, зі слідовою деполяризацією мембрани нейрона після тривалого ритмічного подразнення. Довгочасна ж рефлекторна післядія пов’язана з циркуляцією нервових імпульсів замкнутими нейронними ланцюгами рефлекторного центра. Завдяки кільцевим зв’язкам нейронів у нервовому центрі збудження може тривалий час циркулювати у нервовому центрі до тих пір, поки не настане стомлення одного з синапсів або ж надійде гальмівний імпульс.

9. Стомлення. На відміну від нервових волокон, нервові центри легко стомлюються оскільки у них високий рівень обміну речовин.

10. Інертність – це здатність центрів зберігати сліди збудження. Ця властивість більш виражена у вищих відділах центральної нервової системи. На цій властивості базується пам’ять. Якщо б у нервових клітин не було б інертності, у нас не було б ніякої пам’яті, не було б ніякого досвіду, не існувало б ніяких звичок , – писав І.П. Павлов.

11. Пластичність. Нервові центри здатні змінити свою функцію, якщо замінити робочий орган, з яким має зв’язок даний центр. У дослідах на собаках П.К. Анохін зшивав центральний кінець блукаючого з периферійним кінцем плечового нерва. Волокна блукаючого нерва, поступово регенеруючи, вростають у периферійний кінець рухового нерва. Спочатку подразнення шкіри оперованої кінцівки викликало салівацію, блювання, кашель, тобто ефект вегетативного рефлексу, що контролюється центром блукаючого нерва. Рухові рефлекси відсутні. Декілька тижнів потому подразнення шкіри цієї ж кінцівки викликало рухову оборонну реакцію, цілковито поновилися рухові функції кінцівки, тобто ядра блукаючого нерва змінили свою функцію і почали регулювати скорочення скелетних мязів. Така перебудова функції нервових центрів у вищих тварин можлива лише за участі нервових центрів кори великих півкуль головного мозку. У декортиколізованих собак пластичність нервових центрів не проявляється.

12. Домінанта. Принцип домінанти був сформульований О.О. Ухтомським як основний принцип діяльності нервових центрів. Ухтомський уявляв домінанту як панівне (домінуюче) збудження нервового центра. Нервовий центр, що знаходиться у такому стані, володіє підвищеною збудливістю та сумацією, здатний гальмувати інші рефлекторні акти та підсилювати своє збудження за рахунок нервових імпульсів, що надходять до центральної нервової системи, притягуючи їх до себе. Виникнення домінантного збудження у будь-якому центрі завжди супроводжується більш чи менш виявленим сполученим гальмуванням інших нервових центрів. Прикладом домінанти можуть бути статева, лактаційна, материнська домінанта тощо.

13. Тонус нервових центрів. Нервові центри постійно знаходяться у стані незначного збудження, навіть при відносному спокою організму. Тому нервові центри постійно надсилають еферентні імпульси до робочих органів, підтримують тонус різних мязів. Доцентрові ж імпульси нервові центри постійно одержують від рецепторів робочих органів, а також гуморальних факторів регуляції. Для тонічного скорочення мязів характерними є мінімальні затрати енергії.

14. Гальмування. Процес гальмування у нервових центрах вперше відкрив І.М. Сєченов (1862) у дослідах на жабах при визначенні часу рефлексу. Виявилося, що за умов дії NaCl на зорові горби збільшується час рефлексу на подразнення лапки жаби кислотою, тобто виникало гальмування спинального рефлексу. Пізніше Ф. Гольц довів, що рефлекторне згинання задньої лапки жаби при дії кислоти може бути загальмованим одночасним сильним механічним подразненням іншої лапки. Явище центрального гальмування були виявлені при вивченні діяльності усіх ділянок центральної нервової системи. У спинному мозку є спеціальні гальмівні нейрони (клітини Реншоу), що автоматично зменшують активність мотонейронів через свої гальмівні синапси при надмірно потужних збудженнях мотонейрона. Це явище одержало назву поворотного гальмування.

ВЗАЄМОДІЯ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ

Взаємодія нервових центрів, що забезпечує їх узгоджену діяльність, називається координацією. Як правило, координація нервових центрів здійснюється під контролем вищих нервових центрів кори півкуль головного мозку

Реципрокна (сполучена) іннервація. Будь-який локомоторний акт є результатом координованої діяльності нервових центрів та відповідих груп мязів. У центральній нервовій системі відзначається сполучене збудження одних нейронів та гальмування інших. При підвищенні тонусу мязів-згиначів однієї кінцівки розслаблюються мязи-розгиначі цієї ж кінцівки та одночасно підвищується тонус мязів-розгиначів симетрично розміщеної іншої кінцівки. Сполучена діяльність спостерігається між передніми та задніми кінцівками. Коли скорочуються мязи-згиначі задньої правої кінцівки, рефлекторно підвищується тонус нервових центрів розгиначів задньої лівої та передньої правої при одночасному гальмуванні центрів згиначів протилежної задньої та однойменної передньої кінцівки.

Конвергенція та оклюзія. Оскільки у центральній нервовій системі кількість чутливих нейронів більше, ніж рухових, імпульси збудження з декількох аферентних нейронів можуть сходитися (конвергувати) до одного ефекторного нейрона. Даний принцип одержав назву конвергенції (рис. 4). Це явище доволі виразно проявляється у вищих ділянках центральної нервової системи. У нервові центри кори великих півкуль надходять імпульси збудження з різних рецепторних зон. Тому одні й ті ж нейрони можуть збуджуватися при подразненні різних рецепторів (зорових, слухових, шкірних та інших). Оклюзія (закупорка) – явище, коли при дії двох або декількох подразнень виникає відповідна реакція, що за своїми розмірами є меншою, ніж сума розмірів рефлекторних актів, що викликаються цими подразниками окремо.

Послідовна індукція. У механізмах координації рефлекторної діяльності важливу роль відіграють зміни стану нервових центрів, що виникають після збудження або гальмування.

Коли у нервових центрах спалахи збудження виникають після гальмування, говорять про позитивну послідовну індукцію, а коли настає гальмування слідом за збудженням має місце негативна послідовна індукція. Явище індукції вивчали І.М. Сєченов, Ч. Шерингтон, О.О. Ухтомський, І.П. Павлов. Явище індукції притаманне у діяльності усіх ділянок центральної нервової системи, у тому числі й корі великих півкуль головного мозку.