
- •Дравица л.В., Штаненко н.И., Бирюков ф.И. Анатомия и физиология зрительного анализатора
- •Дравица л.В., Штаненко н.И., Бирюков ф.И.
- •1. Общая морфофункциональная характеристика сенсорных систем
- •2. Зрительный анализатор
- •2.1. Строение ГлазА
- •Клиническая анатомия органа зрения
- •2.1.3. Хрусталик
- •2.1.4. Стекловидное тело
- •Зрачковый рефлекс
- •2.2.3. Рецепторный аппарат глаза (сетчатка)
- •3. Движение глаз
- •3.1. Критическая частота слияния мельканий
- •4. Оптическая система глаза
- •1. Между воздухом и роговицей
- •2. Между роговицей и водянистой влагой
- •3. Между водянистой влагой и хрусталиком
- •4. Между хрусталиком и стекловидным телом
- •5. Аккомодация
- •6. Функции сетчатки
- •Молекулярная физиология фоторецепции
- •Трансформация световой энергии в нервное возбуждение
- •7. Электроретинограмма
- •8. Проводниковые и центральные звенья зрительного анализатора
- •9. Цветовое зрение
- •Теории цветоощущения
- •Нарушения цветвого зрения
- •Дальтонизм
- •10. Острота зрения
- •11. Периферическое зрение
- •12. Световая чувствительность. Адаптация и инерция
- •13. Бинокулярное зрение.
6. Функции сетчатки
При изучении сетчатки необходимо выяснить следующие проблемы: во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы; во - вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию.
Молекулярная физиология фоторецепции
Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, в котором происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг.
Она имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов и несколько видов нервных клеток (рис.21.).
Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют «частью мозга, вынесенной на периферию».
Рис.21. Строение фоторецептора (А) и сетчатки глаза (Б) С-колбочки; R-палочки; Н-горизонтальная клетка; МВ,RВ; FD- биполярные клетки; А-амакриновые клетки; MG DG –ганглиозные клетки; 1-фрагмент диска; 2- наружный сегмент; 3- внутренний сегмент; 4- митохондрии внутреннего сегмента; 5- корешок реснички; 6- центриоли; 7-микротрубочки реснички; 8 – наружная плазматическая мембрана; 9- диски наружного сегмента. (воспроизводится по В.М.Покровскому,1998)
Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора.
Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. На рис. 22 показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. В темноте плазматическая мембрана поляризована и на ней регистрируется разность потенциалов 35-45 мВ, обусловленная избытком отрицательных зарядов на внутренней поверхности и положительных на внешней. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.
Рис.
22. Фотохимические процессы в палочковом
аппарате сетчатки.Ионные
токи через наружную мембрану палочки
в темноте.Д - диск; СН - соединительная
ножка; ЯЧ - ядерная часть; ПП - пресинаптические
пузырьки; НС -наружный сегмент; ВС -
внутренний сегмент; ПСК - пресинаптический
комплекс; Я - ядро. (воспроизводится по
В.М.Покровскому, 1998).
Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т.е. к возникновению на ней рецепторного потенциала.
Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают. Палочки сетчатки имеют наибольшую чувствительность к длинам волн около 500 нм. Процесс поглощения света осуществляется в них фоточувствительными молекулами родопсина, которые в больших количествах(около 60 тыс. на диск) включены в структуру мембран дисков, размещенных стопками в наружных сегментах фоторецепторных клеток. Молекула родопсина представляет собой семисегментный трансмембранный(7ТМС) рецептор, ассоциированный с G белком. При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс–ретиналь (Рис.23, 24). Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным ассоциированным G белком – трансдуцином (Т) (– гуанозин трифосфат (ГТФ) - связывающим белком). Активированный в фоторецепторных клетках G белок (трансдуцин) диссоциирует с образованием Gα- субъединицы, которая связывается с ГТФ(в комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примембранного белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ.
В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Ca2+. Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ - циклическому гуанозинмонофосфату.
Рис. 24. Фотохимические процессы в палочковом аппарате сетчатки. Фрагмент фоторецепторного диска. Р-молекула родопсина; М-метародопстн II; БО-белок-обменник; ИК-ионный канал; Т-трансдуцин; ФДЭ-фосфодиэстераза; ГЦ-гуанилатциклаза; цГМФ-циклический гуанозинтрифосфат; ГМФ-гуанозинмонофосфат; ГДФ-гуанозиндифосфат; ГТФ - гуанозинтрифосфат (воспроизводится по В.М.Покровскому, 1998).
Рис. 25. Схема образования и обесцвечивания родопсина