23. Кроссинговер, его механизм и биологическое значение.

Кроссинговер– это процесс обмена гомологичными участками гомологичных хромосом (хроматид). При кроссинговере происходит обмен генетическим материалом (аллелями) между хромосомами, и тогда происходит рекомбинация – появление новых сочетаний аллелей.

Механизм кроссинговера «разрыв–воссоединение»:Согласно теории Янссенса–Дарлингтона, кроссинговер происходит в профазе мейоза. Гомологичные хромосомы с хроматидами АВ и ab образуют биваленты. В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b. Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные хроматиды Ab и аВ. В анафазе первого деления мейоза происходит расхождение двухроматидных хромосом, а во втором делении – расхождение хроматид (однохроматидных хромосом). Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи. Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными, с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи. Таким образом, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах.

Биологическое значение: Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых представляет собой как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.

Само явление перекрёста хромосом открыл Ф. Янссенс (1909). Т. Морган (1910) и его ученик К. Бриджес (1916) доказали, что число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом .

24. Генная конверсия.

Сочетание кроссинговера с репарацией ( у дрожжей и дрозофилы)

25. Негомологичная рекомбинация.

Например, вирусная ДНК встраивается в геном своего хозяина.

26. Сайт-специфическая рекомбинация.

Рекомбинируется небольшой фрагмент ДНК. Пример встраивание мобильных элементов генома. Мобильные элементы – прыгающие гены, перенос. Из одной части ДНК в другую. Механизм перемещения связан с удвоением участков ДНК.

27. Программируемые перестройки генома.

Перестройку вызывают генетические программы. Экспрессия генов может зависеть от изменений, которые происходят во фланкирующих (прикрывающих) участках. В соседстве с одними последовательностями ген может «молчать», а при изменениях в них – экспрессироваться (процесс, в ходе которого наследственная информация от гена преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок). Такие перестройки используются организмами для регуляции экспрессии генов, что создаёт необходимые условия для выполнения дифференцированными клетками специфических функций. Таким образом, существуют генетические программы, которые вызывают перестройки в особых сегментах ДНК в определённое время и в определённых клетках.

Например: наличие разных типов жгутиков у сальмонеллы или разнообразие антител, вырабатывающихся у млекопитающих (у обоих защита от опасностей). В основе всего этого лежат программируемые перестройки последовательностей ДНК