5. Отряд Parasitiformes (паразитиформные клещи).

Экологическое и морфологическое разно-образие этой группы не столь велико, как у акариформных клещей. Исходная жизненная форма - свободноживущий хищник, обитатель почвы. В пределах отряда отмечены энтомофагия, копрофа-гия, сапрофагия и все варианты перехода от факультативной гематофагии к облигатной. Типы жизненных схем парази-тических клещей этого отряда весьма разнообразны (гнездово-норовые, пастбищные, полостные паразиты, эктопаразиты).

К Parasitiformes относится большинство клещей - переносчиков возбудителей инфекций чело-века.

Систематика. Отряд Parasitiformes включает 2 надсемейства: Gamasoidea (гамазоидные кле-щи) и Ixodoidea (иксодоидные клещи). Первое включает многочисленные семейства, второе - се-мейства Argasidae (аргасовые клещи) и Ixodidae (иксодовые клещи).

Семейство Argasidae (аргасовые клещи). Морфология. Длина половозрелых клещей - от 2 до 30 мм. Покров идиосомы кожистый и может равномерно растягиваться во всех направлениях, что наблюдается при питании клещей. Сам покров складчатый, бугристый, зернистый, без щитков. На теле расположены диски - видоизмененные участки покрова, к которым прикрепляются мышцы. Складки и борозды на поверхности тела имеют важное значение для определения вида клещей. Коксальные железы открываются между 1-й и 2-й парами ног. На этом же уровне вентрально рас-положено половое отверстие, а позади 4-ой пары ног - анальное, которое окружено хитиновым кольцом. У многих клещей, обитающих на территории России, глаза отсутству-ют. Гнатосомарасположена на брюшной поверхности тела и со спинной стороны не видна. Все 4 пары ног развиты одинаково.

Самцы меньше самок, половое отверстие у них имеет вид полумесяца и прикрыто диском. У самок оно представляет собой поперечную щель. У клещей рода Ornithodorus обычно продолгова-тое тело, заостренное спереди, а у представителей рода Argas - дисковидное, притупленное спере-ди (рис. 4.18).

Внутреннее строение аргасовых клещей типично для всех паукообразных.

Биология развития. В цикл развития клещей вовлечены от двух до семинимфальных стадий. Голодные клещи сплющены, на них отчетливо видны

Рис. 4.18. Аргасовые клещи.

а - Ornithodorus papillipes; б - O. tahorensis; в - O. conniceps; г - Argas persicus.

складки; их длина - 2-13 мм. Сытые клещи шаровидные или линзовидные. Аргасовые клещи обитают в пещерах, норах, трещинах камней и скал, постройках для скота, в полупустынях, пу-стынях, предгорьях. Окраска сероватая или коричневых тонов. Питаются кровью любого позво-ночного животного, проникшего в их убежище. Насасываются крови за 20-50 мин. Личинки кор-мятся долго - в течение нескольких суток. Длительность жизни достигает 25 лет. Встречаются в теплых и тропических странах.

Аргасовые клещи ведут убежищный образ жизни, который, очевидно, является для них пер-вичным, сложившимся исторически, и влияет на все стороны их жизни, определяя их основную жизненную схему: это «подстерегающие

убежищные кровососы». Большинство аргасовых клещей способно насасываться кровью любого позвоночного животного - от амфибий и

рептилий до мле-копитающих (в том числе человека). Некоторые виды могут высасывать кровь из сытых особей своего или родственных видов (омовампиризм).

Существенной особенностью биологии клещей рода Ornithodorusявляется их обитание в био-топах закрытого типа. Они встречаются в норах млекопитающих, гнездах птиц, а также в пещерах, трещинах скал и других убежищах, и лишь Ornithodorus papillipes (рис. 4.19) обитает не только в природных биотопах, но и в глинобитных строениях, включая жилье человека. Многие аргасовые клещи могут исключительно долго обходиться без пищи (до 10 лет и более). Взрослые клещи по-глощают количество крови, в 10-13 раз превышающее их вес в голодном состоянии. Полный цикл развития при благоприятных условиях может завершаться за несколько месяцев; у некоторых ви-дов он значительно длиннее, а при соответствующих условиях затягивается на годы. Известны случаи продолжительности жизни орнитодорин свыше 23 лет.

Самки аргасовых клещей откладывают яйца в несколько приемов, чаще - после каждого кро-вососания, и за всю жизнь откладывают их около тысячи. Относительно малое количество потом-ков по сравнению с иксодовыми клещами связывают с меньшей смертностью аргасовых клещей - обитателей закрытых убежищ, чем пастбищных иксодид.

Рис. 4.19. Ornithodorus papillipes - поселковый клещ.

Для клещей характерен гонотрофический цикл, когда развитие яйцеклеток стимулируется приемом крови. Яйцеклетки созревают в разных участках яичника неодновременно, поэтому яй-цекладка у этих клещей растянута во времени. В процессе яйцекладки важную роль играет орган Жене, расположенный в передней части тела. В момент яйцекладки он выворачивается наружу через щелевидное отверстие у заднего края основания хоботка, захватывает и переносит яйца от полового отверстия к передней части тела клеща и на субстрат. Яйца откладываются в общую кучку впереди самки. Железы органа Жене выделяют секрет, который покрывает откладываемые яйца.

Медицинское и эпидемиологическое значение. Укусы клещей как эктопаразитов сопровож-даются сильным зудом и гиперемией. Следы укуса в не-

которых случаях сохраняются несколько недель. Иногда в месте укуса образуются язвы, воз-можны явления острой интоксикации. Укусы некоторых аргасовых клещей, например голубого клеща, могут вызывать тяжелые дерматиты. Иногда укусы аргасовых клещей влекут за собой ли-хорадочные и неврологические явления.

Важнейшее значение аргасовые клещи имеют как специфические переносчики возбудителей трансмиссивных болезней, таких как вирусы бешенства, различные риккетсии, бактерии чумы и туляремии, спирохеты рода Borrelia.

Эти клещи играют большую роль как специфические переносчики спирохет - возбудителей клещевых спирохетозов, среди которых особое место занимает клещевой возвратный тиф. Основными переносчиками вызывающих эту болезнь спирохет Обермейера являются посел-ковый клещ (Ornithodorus papillipes) и клещи рода Argas.

Клещевой возвратный тиф - спирохетоз, типичное природноочаговое, облигатно-трансмиссивное заболевание.

В нашей стране в начале 20-х годов прошлого столетия под руководством Е. Н. Павловского было начато изучение клещевого возвратного тифа и его специфических переносчиков клещей-орнитодорин в Средней Азии. Было установлено, что эти клещи широко распространены в при-родных биотопах и являются естественными носителями спирохет. Стали известны случаи зара-жения людей клещевым возвратным тифом после укуса клещей в природных условиях. Именно так заразились и заболели сам Е. Н. Павловский и его сотрудники П. П. Перфильев и П. А. Петри-щева.

Очаги возвратного тифа, если учесть биологию поселковых клещей, могут приобретать антро-поургический характер. В очагах болезни орнитодорины служат основным звеном в эпидемиче-ской цепи. Они длительно сохраняют спирохет в своем организме (как было прослежено в лабора-тории - до 14 лет), передают их трансовариально итрансфазово последующим поколениям. Мно-гообразие прокормителей (грызуны, птицы, ежи) клещей, в том числе инфицированных спирохе-тами, создает условия для существования популяций клещей и очагов болезни.

При освоении территории природных очагов клещи-орнитодорины поселяются в кибитках, помещениях для животных, хозяйственных постройках, подвалах и используют в качестве источ-ника питания сельскохозяйственных и домашних животных и человека. В антропоургических оча-гах заболевание может вызывать значительные эпидемические вспышки.

Существуют природные и поселковые очаги клещевого спирохетоза; в поселках переносчиком служит один вид - поселковый клещ Ornithodorus papillipes.

В связи с большой продолжительностью жизни клещей-переносчиков, а также трансовариаль-ной и трансфазовой передачей ими спирохет очаги болезни могут существовать в природе теоре-тически неограниченно долго. Поселковые очаги обнаружены в старых поселках с примитивными булыжными или глинобитными строениями, где клещи - переносчики спирохет достигали огром-ной численности и заселяли сплошь все постройки. Такие очаги распространены в низкогорных и горных селениях Таджикистана, Узбекистана, Южной Киргизии, Казахстана.

Профилактика. Решающее значение в профилактике клещевого возвратного тифа имеют це-ленаправленные защитные меры, высокая санитарная культура населения. Применение акарицид-ных препаратов может резко снизить активность и масштабы антропоургических очагов.