Когнитология

211

ПАМЯТЬ

Формирование представлений о памяти центральной нервной системы.

Понятие ‘‘память” возникло еще в глубокой древности. Уже философы античного мира Платон и Аристотель представляли память в виде следа, который остается от ощущений на “восковой дощечке души”. Таким образом, понятие “память” иногда заменялось понятием “след”.

Интерес к тому, каким образом в головном мозге происходит запись информации, возник достаточно давно. Объяснения, которые выдвигались на протяжении столетий, были различны, но во многих из них в основе лежала общая идея. Определенный опыт или событие приводит к формированию или усилению эффективности определенных путей в мозге. Путь, сформированный или усиленный подобным образом, рассматривается как след, который представляет данный опыт или событие. След может быть связан с другими следами, так, что между ними возможна ассоциация, а, следовательно, при активации одного следа, могут активироваться и другие связанные с ними следы.

Когда это происходит, события или опыт, представляемые данными следами, “приходят в голову” припоминаются (Хорн Г., 1988). Эти идеи можно проследить в трудах Декарта (1649), Локка (1690).

Полагали, что если сохранение информации в течение коротких периодов может быть достигнуто за счет временного повышения активности, то долговременная память требует структурных изменений в мозге. Декарт (1649) предвосхитил идею морфологических изменений при формировании долгосрочной памяти, когда писал, что следы представляют собой “поры мозга... (которые) приобретают способность открываться повторно легче, чем другие...”

Ресурсы человеческого мозга используются пока еще с низким коэффициентом полезного действия.

А были ли люди, которые эффективно использовали свою память? Такие люди и были, и есть. Великолепную память имели многие художники и писатели. Например, об известном

212

французском рисовальщике Гюставе Доре рассказывают такую историю. Издатель однажды поручил ему сделать рисунок с фотографии какого-то альпийского пейзажа. Доре ушел, забыв взять с собой фотографию. Но на следующий день он принес совершенно точную копию. Отличной музыкальной памятью обладал Моцарт. Он чрезвычайно удивил Папу Римского, воспроизведя славившуюся сложностью партитуры папскую литургию, услышанную лишь однажды. Философ Сенека был способен повторить две тысячи не связанных между собой слов, услышанных лишь раз.

Великий азиатский врач, философ, математик Авиценна семнадцатилетним юношей оказался в Бухаре и провел там несколько лет, читая книги огромной библиотеки бухарского правителя. Через несколько лет во время войны библиотека сгорела. Авиценна удрученно повторял, что он, к несчастью успел прочесть только десять тысяч книг и только их сможет восстановить по памяти. В Хорезме Авиценна, получив от шаха 40 писцов, посадил их в одном зале и каждому стал диктовать одну из погибших книг. Так были восстановлены все десять тысяч рукописей (Хомутов А.Е., 2015).

Впериод развития экспериментальной психологии возникают нередко противоположные по своему содержанию понятия “памяти”. Так Геринг (1870) и Генсен (1877) пытались представить память в качестве "всеобщей функции организованной материи”. Форель (1885). С. С. Корсаков (1890), Земон (1904-1920) рассматривали память, как свойство “органической материи”, считая, что исследовать и понять ее можно путем биологического подхода к ней.

Имелись также и тенденции сужать содержание, вкладываемое в термин “память” Так Э. Кречмер (1927) называл памятью, осознанные миопические функции. Жане (1928) полагал, что памятьсвойство человека, ее нет у животных.

Рядом ученых (А. Смирнов, В. Шадриков, С. Изюмова) наряду с понятием «память» обосновывается целесообразность использования понятия «мнемические способности», «мнемическая деятельность».

Всовременном психологическом словаре память определяется как психическое отражение действительности,

213

заключающаяся в сохранении и последующем воспроизведении человеком своего опыта (Психологический словарь под ред. В.П. Зинченко, Б. Г. Мещерякова, 1966).

При постановке нейрофизиологических и нейрохимических , исследований по выяснению механизмов памяти используют метод условных рефлексов. С точки зрения Л. Г. Воронина и В. Ф. Коновалова «запечатление и сохранение самых различных по своей сложности временных связей или выработанных в результате совпадения внешних и внутренних сигналов с какой-либо деятельностью нервной системы и есть память» Ведущее значение в разработке проблем памяти, как полагают, остается за методом условных рефлексов. Исходя из этих представлений, можно сделать три вывода:

Понятия “след памяти”, “энграмма” и “временная связь” - синонимы (Кругликов, 1971),

Оживление хранящегося в мозгу следа возбуждения есть нс что иное, как реализация условного рефлекса,

Временная связь, является физиологической основой памяти.

Память является базисной функцией мозга (И. М. Сеченов, 1952).

Очень близкой по своей природе к следовым процессам в нервной системе и без ее участия невозможно осуществление всех других видов психической деятельности (В. М, Смирнов, А Н. Шандурина-1976).

Памятью называют сохранение информации о раздражителе после того, как его действие прекратилось (Е. Д. Хомская 1986).

Память — это способность живой системы фиксировать факт взаимодействия со средой (внешней или внутренней), сохранять результат этого взаимодействия в форме опыта и использовать его в поведении (В.Н. Дружинин, Когнитивная психология, 2002

Память - это та нить, которая организует и удерживает вместе последовательные эпизоды сенсорного опыта, и если эта нить обрывается, если функция памяти нарушается, как при болезни Альцгеймера, то значение памяти для сохранения индивидуума проявляется с трагической очевидностью (Г.

Хорн 1988).

214

Вкаждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому, раннее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Таким образом, память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени, и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, включающий запечатление не только определенной внешней ситуации, но отношение организма к ней, получил название процесса образования энграммы. Используя весь раннее приобретенный опыт, а, следовательно, опираясь на факторы уже отсутствующие в настоящем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности организма и реалистичного прогнозирования им будущих ситуаций (Кругликов, 1981).

Внастоящее время большинство исследователей разделяют представление о существовании, по меньшей мере, двух форма памяти - кратковременной и долговременной, которые, различаясь по своим механизмам, тем не менее, оказывают друг на друга взаимное влияние. Консолидация энграммы, т е. ее переход из кратковременной памяти в долговременнуюпринципиально важный момент физиологии

ибиохимии памяти

Теории паяти

Вопрос механизмов памяти сложен и является предметом ряда наук — физиологии, биохимии, психологии, генетики, медицины и др.

Существуют десятки теорий, течений, гипотез, которые пытаются объяснить феномен памяти.

Теория Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память — это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых

215

цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями.

Согласно Д. Хебба (1949):

«Если аксон клетки А расположен настолько близко к клетке В, что может возбуждать ее, и если он многократно и непрерывно принимает участие в ее активации, то в одной или обеих клетках возникают какой-то процесс роста или метаболические изменения, и в результате эффективность клетки А как одного из активаторов клетки В возрастает».

Примечание: подразумевается, что клетка B может быть активирована каким-то другим способом, помимо синапса с клетки A – т.е. либо имеются и другие входы на клетку B, причем сильные, либо клетка B спонтанно активна.

Давно известны наблюдения клиницистов о так называемой ретроградной амнезии, т.е. потере памяти на события, предшествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной процедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило основанием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойственную природу следов памяти. Он предполагал существование клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после прекращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ансамблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации.

Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов — синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению — "повторяющейся реверберацией возбуждения") замкнутых нейронных цепей,

216

например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Вероятно, как кратковременная память, так и долговременная память хранятся непосредственно в тех же структурах мозга, которые отвечают за любую данную функцию (например, сенсорную, двигательную, связанную с планированием действий, эмоциями и т.п.). Иными словами, никаких специальных отделов мозга, ответственных за память, не существует.

Любое изменение нервной активности (например, при поступлении новых сигналов, а также любое травматическое воздействие) ведет к разрушению кратковременной памяти.

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электрошок наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения.

При сильном сотрясении мозга человек не может вспомнить обстоятельства своей травмы (ретроградная амнезия), так как

217

воздействие удара на мозг разрушило кратковременную память, не дав ей перейти в долговременную.

Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических реакций, не связанных с синтезом макромолекул.

Кратковременная память представлена динамической, легко прерываемой электрической активностью, тогда как долговременная память связана с более стойкими структурными изменениями (например, белков мозга).

Процесс превращения кратковременной памяти в долговременную в дальнейшем получил название консолидации следов памяти.

В экспериментах на животных было показано, что обязательным требованием для консолидации следа памяти является синтез белка и РНК во время периода консолидации.

Блокада хотя бы одного из этих процессов в течение первого часа после обучения приводила к полному разрушению памяти, однако в более позднее время блокада синтеза белка и РНК уже не влияет на образование долговременной памяти.

Нейронная теория. Как известно, основной структурной единицей нервной системы является нейрон. Рецепторы нейронов

– это белковые структуры, расположенные на внешней поверхности мембраны клеток. Они способны распознавать и связывать биологически активные вещества – нейротрансмиттеры, различные эндогенные вещества, а также экзогенные соединения, в том числе психофармакологические средства. Соединения, которые могут связывать рецепторы, называются лигандами. Распознавание лиганда рецептором обеспечивается специальными структурными элементами, или сайтами. Специфичность связывания лиганда происходит благодаря структурному соответствию молекул лиганда и рецептора, когда они подходят друг к другу по типу «ключ к замку». Реакция связывания является моментом запуска каскада внутриклеточных реакций, приводящих

кизменению функционального состояния нейрона. Связывание лиганда с рецептором может приводить либо непосредственно к открытию (или закрытию) соответствующих ионных каналов, либо

кактивации вторичных мессенджерных систем (в качестве

218

первичного мессенджера рассматривается вещество, реагирующее с рецептором).(Хомутов А.Е., 2015).

Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Считается, что именно избирательность синаптических связей в сочетании с их способностью к модификации в онтогенезе и при обучении являются решающим фактором возникновения уникальных свойств мозга человека и животных.

Нейроны представляют собой элементарные единицы, из которых построен головной мозг. От нервной клетки отходят многочисленные отростки – дендриты, которые, как и тело, воспринимают импульсы от других нервных клеток. Нервные импульсы идут от тела клетки, передаются от него по отходящему отростку – аксону, который подводит выходные сигналы к своему окончанию, кончик же аксона разветвляется на множество окончаний, передающих информацию следующим нейронам. Информативность, качество и значение сигнала зависят от связей того нейрона, куда попал сигнал, где берут начало и оканчиваются нервные волокна. При переходе от клетки к клетке приходящий электрический сигнал блокируется, так как аксон не сливается со вторым нейроном или дендритом. Между окончаниями одного нейрона и воспринимающей поверхностью другого находится узкое пространство, заполненная жидкостью щель шириной около 20 мкм. Это место контактирует с соседним нейроном или с другими окончаниями, т.е. участок соединения между клетками, Ч. Шеррингтон назвал синапсом.

Согласно существующей концепции о механизмах памяти, формирование следа памяти представляется как ряд процессов структурного изменения в синапсах, способствующих эффективности и приводящих к облегчению последующего прохождения импульсов в нервных системах по определенным каналам связи.

219

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения какихлибо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей

(Роуз, 1995).

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутамат-рецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5 – 6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса – наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличивается число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти (Тушмалова, 1990).

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Лоренте де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но и могут возвращаться обратно к телу своей клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов появляется возможность циркуляции нервного импульса по ревербирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат

220

сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память (Марютина, Ермолаева, 2001).

С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева (1991) о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая нейроны «памяти», работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные «нейронные ловушки», поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5 – 2,0 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с сенсорных нейронов на «нейроны памяти» и далее на нейроны моторных программ и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию (Батуев, 1991).

Гипотеза импринтирования. Другой привлекающий внимание вариант современной гипотезы, предложенной в 1984 г. И.А. Корсаковым и Н.К. Корсаковой, состоит в том, что фиксация следа памяти происходит «мгновенно», по типу импринтирования (запечатления, одномоментного обучения), а время, необходимое для упрочения знаний, требуется главным образом для формирования программы воспроизведения. Кратковременная память представляет собой следовое воспроизведение материала, уже зафиксированного в памяти (т.е. это тот этап, когда человек осознает информацию). В программу воспроизведения должны быть включены оценочные признаки (значимые, ситуационные, временные), а также эмоциональные характеристики информации. Сопутствующие признаки фиксируемой информации могут иметь ключевое значение в программе воспроизведения. Так, чтобы помочь вспомнить, пользуются методом «напоминания», подсказки. Животному обычно создают ту же экспериментальную ситуацию или предъявляют часть информации, или эмоциональный фон, на котором проводилось обучение. Авторы предполагают, что именно формирование программы воспроизведения и принимается нередко за процесс консолидации.

Частотная фильтрация и память. Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка информации в