Когнитология

141

напротив, более успешно обрабатывает высокие частоты, и в большей степени ответственно за восприятие мелких деталей изображения.

Внаиболее общем виде специализация полушарий в обеспечении зрительного восприятия приведена в таблице 3.

Вцелом следует заключить, что правое "пространственное" и левое "временное" полушария обладают своими специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого в пространственной

изрительной. Эти особенности, вероятно, помогают левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, которые могут быть четко охарактеризованы и расположены во временной последовательности. В свою очередь единовременность восприятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схватыванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, повидимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления.

Представление о пространстве

Иммануил Кант в «Критике чистого разума» выдвинул идею о наличии у людей априорных (то есть врожденных и абсолютных, не нуждающихся в опытной проверке) представлений о пространстве и времени. В последнем номере журнала Science опубликованы две статьи, подтверждающие эту мысль великого философа.

Первым ученым, поддержавшим идею существования в мозге своеобразной «карты местности», был Эдвард Толмэн (Edward Tolman), изучавший обучение крыс навигации. В 1948 году он предположил, что после изучения окружающего пространства в головном мозге животного формируется когнитивная карта, которая помогает в дальнейшем выбирать оптимальный маршрут (Tolman E.C., 1948). В то время мало

142

кто из коллег его поддержал; сильными позициями обладало представление бихевиористов: выбор пути осуществляется за счет последовательных двигательных реакций в ответ на внешние стимулы. Только через десть лет был разработан метод, позволивший проверить гипотезу Толмэна экспериментально — вживление в мозг животных электродов для длительной записи активности нейронов.

Джон О’Киф начал работать в Университетском колледже Лондона в конце 1960-х, после окончания аспирантуры в Университете МакГилла в Канаде. Он использовал тогда еще новую методику вживленных электродов для записи активности нейронов в области гиппокампа крыс, где и обнаружил первый элемент «GPSсистемы мозга» — «клетки места» (place cells, на русском также

«пространственные клетки») (O’Keefe J., Dostrovsky J., 1971).

Хотя О’Киф был не первым, кто осуществил запись нейронов гиппокампа, он впервые стал делать записи при нормальной активности животных, в то время как другие исследователи использовали ограниченный набор поведенческих тестов. Когда О’Киф позволил животным свободно передвигаться по клетке, он заметил, что некоторые нейроны ведут себя очень неожиданно. Каждый из группы этих нейронов активировался только тогда, когда животное находилось в определенном участке клетки, которое было названо «полем» этого нейрона.

в котором находятся «клетки места». Слева — клетка, по которой крыса может свободно передвигаться; линии показывают пути движения животного. Когда крыса находится в точках,

143

отмеченных оранжевым, определенная «клетка места» активируется.

Ученый изучил эти удивительные нейроны — «клетки места» — подробнее и выяснил, что их реакция никак не связана с сенсорными сигналами, а совокупность многих «клеток места» создает полную карту окружающего пространства (рис. 43).

Мэй-Бритт и Эдвард Мозер усовершенствовали экспериментальную установку О’Кифа, дав крысе возможность передвигаться на достаточно большие расстояния (несколько метров, тогда как у О’Кифа это были 10–15 сантиметров)

Благодаря наличию такого большого поля и записи активности нейронов в новых областях в 2005 году супругам Мозер удалось обнаружить новый компонент системы ориентации — «клетки координатной сетки» (grid cells) в энторинальной коре (участке мозга рядом с гиппокампом) (рис.

39).

Рис. 44. «Клетки координатной сетки». Справа — схематическое изображение мозга крысы; голубым отмечена энторинальная кора, в которой находятся «клетки координатной сетки». Слева — клетка, по которой крыса может свободно передвигаться. Линии показывают пути движения животного; когда крыса находится в точках, отмеченных голубым, определенная «клетка координатной сетки» активируется. В совокупности эти точки образуют гексагональную сетку.

Исследования О’Кифа и Мозер вызвали большой интерес у нейрофизиологов и побудили многих ученых обратиться к этой теме. Постепенно были открыты и другие элементы этой

144

внутренней системы ориентации— «клетки направления» (head direction cells), расположенные в основании гиппокампа (субикулуме), и «краевые клетки» (border cells), расположенные в гиппокампе и близлежащих областях мозга (гиппокампальной формации). «Клетки направления» работают как компас, определяя, в какую сторону направлена голова животного. «Краевые клетки» помогают «отметить на карте» расположение стен, ограничивающих территорию. Кроме того, были обнаружены клетки со смешанной активностью (рис. 45).

Рис. 45. Разные клетки системы навигации: «клетки места» в гиппокампе (А), «клетки направления» в субикулуме (Б), «клетки координатной сетки» в энторинальной коре (В).

Крысенок исследует пространство. Каждая «клетка места» (place cell) в гиппокампе возбуждается при попадании животного в определенное место в пределах изучаемого помещения. Каждая «клетка направления» (direction cell) в субикулуме (основании гиппокампа) возбуждается, когда голова поворачивается в определенную сторону. Каждая «клетка сетки» (grid cell) в энторинальной коре возбуждается при пересечении животным узлов мысленной координатной сетки.

На трех верхних рисунках цветными кружочками показаны участки маршрута крысенка, в которых возбуждается один и тот же нейрон соответствующего типа. Например, на верхнем левом рисунке два синих кружочка соответствуют двум точкам маршрута, где возбуждается одна и та же «клетка места» (Рис. из статьи Palmer & Lynch).

145

За последние годы исследователи узнали много нового о том, как работает ориентационная система головного мозга, и теперь могут гораздо подробнее объяснить, как животные создают ментальную карту окружающей местности. Еще одним подтверждением того, что Кант был прав в своих рассуждениях о восприятии человеком пространства, служит недавнее открытие врожденности пространственной системы мозга.

В2010 году две команды исследователей независимо друг от друга обнаружили, что у маленьких крысят, впервые

вжизни отправившихся на прогулку, уже есть нормально работающие «клетки места» и «клетки направления», и только «клетки координатной сетки» появляются немного позже. Получается, что основные компоненты системы пространственного восприятия формируются у млекопитающих еще до приобретения ими какого-либо опыта навигации

(Yartsev M.M., Ulanovsky N., 2013).

Впервые системы ориентации была обнаружена у крыс; позже она была описана у мышей и других млекопитающих,

втом числе летучих мышей и обезьян. Причем оказалось, что работа этих клеток может немного изменяться в зависимости от особенностей поведения животных. У летучих мышей, которые активно передвигаются в трехмерном пространстве (тогда как мыши и крысы в двумерном), «поля» клеток места представляют собой не плоские зоны, а трехмерные области пространства (Yartsev M.M., Ulanovsky N., 2013).

Вэкспериментах, проведенных при лечении пациентов с эпилепсией, в соответствующих зонах головного мозга были обнаружены нейроны, похожие на «клетки места» и «клетки координатной сетки». Подтверждают это и эксперименты с применением фМРТ. Имеющиеся на данный момент данные позволяют предположить, что система ориентации является консервативной системой головного мозга всех позвоночных животных.

Открытия О’Кифа и супругов Мозер несомненно являются одними из самых значимых в нейробиологии последний десятилетий. Благородя их исследованиям, ученые познакомились с совершенно новым типом работы нейронов, при котором клетки образуют многокомпонентную сеть, позволяющую осуществлять сложные когнитивные процессы.

146

Роль гиппокампа в обучении исследовал нейробиолог Ричард Г. Моррисом в 1981 году. Одним из следования было выяснение роли гиппокампа в приобретении долгосочной пространственной памяти (Morris, R. G. M., 1981).

147

(A) Крыс помещают в круглую ванну размером с детский надувной бассейн, которую наполняют водой, замутненной молоком. В окружающем пространстве располагаются зрительные ориентиры – окна, двери, настенные часы и т.п. Небольшая платформа скрыта прямо под поверхностью воды, и крыса стремится выбраться на нее, при этом ее путь отслеживается с помощью видеокамеры (показан пунктирной линией на (C)).

(B) Всего после нескольких проб нормальные крысы начинают находить платформу существенно быстрее, но это не удается крысам с разрушенным гиппокампом.

Примеры траекторий нормальных крыс (C) и крыс с разрушенным гиппокампом (D) при первой и десятой попытке. Крысы с разрушенным гиппокампом не способны запомнить, где находится платформа.

Кроме фундаментального значения, изучение ориентационной системы мозга играет важную роль и для клинической практики. Некоторые заболевания нервной системы, например, болезнь Альцгеймера, сопровождаются нарушением пространственного ориентирования и пространственной памяти.

Изучение работы сложных нейронных структур имеет важное значение для активно развивающейся области нейрокомпьютеров и робототехники, позволяя использовать элегантные природные решения в качестве технологических находок (Написано с использованием материалов Нобелевского комитета).

Восприятие пространства Признаки удаленности и глубины

Признаками удаленности и глубины называют такие характеристики зрительной стимуляции, которые несут в себе информацию о глубине и удаленности предметов окружающего нас мира. Некоторые их этих признаков могут быть обнаружены как одним, так и двумя глазами. Такие признаки, не требующие бинокулярного зрения, называют монокулярными. Другие признаки недоступны наблюдению одним глазом. Они называются бинокулярными. Именно эти признаки и вызывают подлинное

148

ощущение глубины, которое принято обозначать термином стереопсис.

Монокулярные пространственные признаки

В исследованиях по психологии и психофизиологии восприятия описан целый ряд монокулярных признаков, которые могут давать зрительной системе информацию о глубине предметов, их удаленности от наблюдателя и взаиморасположении в пространстве. Из наиболее часто называемых монокулярных признаков удаленности и глубины можно выделить следующие – рис. 41 - нтерпозиция, линейная перспектива, элевация, относительный размер, параллакс движения, оптический градиент расширения, окно Эймса, иллюзия комнаты Эймса.

Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Рис. 46.Относительный размер как монокулярный признак удаленности.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ знакомого предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе.

Интерпозиция касается взаиморасположения знакомых предметов в пространстве. Как правило, далеко расположенные от наблюдателя предметы оказываются загороженными близко расположенными предметами. Поэтому предметы, которые мы можем рассмотреть целиком, кажутся ближе к нам, а предметы,

150

Ж З Рис. 47. Монокулярные признаки удаленности и глубины.

А – нтерпозиция, Б - линейная перспектива, В – элевация, Г -относительный размер, Д -параллакс движения, Е –

оптический градиент расширения, Ж - окно Эймса, З - иллюзия комнаты Эймса.

изображен предмет, тем он кажется расположенным дальше (рис. 47-В). Если же мы рассматриваем предметы, находящиеся выше уровня горизонта, эффект элевации оказывается обратным.

Если два или более предмета идентичной формы, но разного размера оказываются расположенными рядом, возникает ощущение, что предметы меньших размеров находятся дальше (рис. 47-Г). Этот признак также относится к изобразительным и называется относительный размер.

Впервые признак параллакса движения был описан в работах американского психолога Дж. Гибсона.

Параллакс движения (греч. parataxis – перемена,

изменения) – это монокулярный источник информации о глубине и взаимном расположении объектов, он возникает в результате перемещения наблюдателя или наблюдаемых объектов.

Более точное определение монокулярного параллакса движения приводит X. Шиффман:

Параллакс движения – это изменения во взаимном расположении ретинальных изображений объектов, лежащих на разном удалении от наблюдателя, вызванные поворотом его головы.

Напротив, объекты, расположенные ниже точки фиксации, движутся в противоположном движению автомобиля направлении

(рис. 47-Д).