Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

Рис. 2 1 8 . Д и к т и о с о м а п р и м н е з и о м о н а д ы Pleurochrysis с чешуйками (че) внутри цис ­ т е р н ( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н В . Г е р ц е м , Гейдельберг). Увел.: 27 ОООх.

рой меняется стремительно. Поэтому они могут быстро инцистироваться и эксцистироваться, а стенка цисты спо­ собна противостоять высыханию. Сход-

Рис. 2 1 9 . Б и н а р н о е д е л е н и е р а к о в и н н о й амебы Difflugia; во время деления ф о р м и ­ руется новая раковинка (слева) из инород ­ ных частиц, которые п р о ш л и через цитоп ­ л а з м у и в с т р а и в а ю т с я в а м о р ф н ы й мет ­ рике. Увел.: 270х.

ные адаптации имеют цисты паразити­ ческих форм. Для других протистов характерны менее устойчивые цисты — требуется определенная влажность, что­ бы клетка не страдала от обезвожива­ ния. Цистами можно считать пальмеллоидные стадии эвглен и других фотосинтезирующих жгутиконосцев. В этом случае клетки резорбируют жгутики и окружают себя толстым слоем слизи.

Исследования химического состава стенок цист показали, что большинство из них содержит хитин; реже основным компонентом является целлюлоза, а у некоторых цист стенка содержит плас-

Рис. 220. Бродяжка инфузории Eufolliculina

(а)в п р о ц е с с е с е к р е ц и и материала новой

ло р и к и (б, в) . Л о р и к а и м е е т в и д колбы с изогнутым горлом (г) (из: Mulisch and Haus-

тинки кремнезема. Почти ничего не из­ вестно о том, как формируются стенки цист, и лишь немногое известно о фак­ торах, вызывающих инцистирование. Установлено, что процесс инцистирования запускается при изменении темпе­ ратуры и рН, испарении, пониженном или повышенном уровне кислорода, накоплении метаболитов, высокой плотности популяции, при нехватке или избытке пищи. Действие этих внешних факторов на внутриклеточные системы, контролирующие инцистирование, пока не изучено.

Эксцистирование вызывают различ­ ные внешние факторы, такие как обнов­ ление культуральной среды, а также

добавление гипоили гипертонической среды, определенных органических ве­ ществ и бактерий к культуре протистов. В связи с этим очевидно, что должен существовать поток информации через стенку цисты.

Впроцессе эксцистирования орга­ низм выделяет ферменты, разрушаю­ щие стенку цисты. В некоторых случа­ ях клетка покидает цисту через специ­ альное отверстие с крышечкой (оперкулюм), заложенное при формировании цисты.

Вранней литературе описаны про­ цессы инцистирования и эксцистирова­ ния у Paramecium. Сообщалось, что именно таким образом парамеции раз­ водятся в сенном настое. Однако мно­ гочисленные более поздние экспери­ менты не подтвердили наличие этих процессов у Paramecium. То же касает­ ся и Amoeba proteus.

Прикрепление к субстрату

Помимо протистов, которые спо­ собны прикрепляться к субстрату сво­ им домиком, существует немало одно­ клеточных организмов, формирующих для постоянного или временного при­ крепления специальный аппарат фикса­ ции. У свободноживущих форм обнару­ жен целый набор различных способов прикрепления. Stentor секретирует слизь; некоторые другие инфузории ис­ пользуют внутри- и внеклеточные сте­ бельки (Vorticella, Carchesium, Tokophгуа) (см. рис. 141, 142, 144), выросты клетки в виде ножек (рис. 222) или по­ хожие на присоску органеллы (Tricho-

Рис. 223. Прикрепительный диск Trichodina (из: Hausmann and Hausmann: J. Ultrastruct. Res. 74 [1981] 144). Увел.: 850x.

dind) (рис. 223). Полостные эндобионты нередко имеют органеллу или специ­ ализированную зону клетки для при­ крепления к эпителию хозяина: вент­ ральный диск дипломонад (см. рис. 39), эпимерит грегарин (см. рис. 91) и ростеллум (хоботок) некоторых оксимонад.

Стебельки

Стебельки встречаются, как прави­ ло, у прикрепленных стадий полиморф­ ных видов, хотя некоторые из однокле­ точных организмов способны формиро­ вать стебелек практически на любой стадии жизненного цикла. Протисты строят стебелек различными способа­ ми. Некоторые хризомонады, например

Poterioochromonas, формируют задний цитоплазматический вырост, на повер­ хность которого выделяются хитиновые фибриллы. Из них образуется стебелек с бокаловидным расширением в верх­

ней части, которое служит жгутиконос­ цу домиком. После завершения пост­ ройки задний цитоплазматический вы­ рост резорбируется, и жгутиконосец без какой-либо прикрепительной органеллы живет в бокаловидном домике (рис. 224), всегда готовый покинуть его при неблагоприятных условиях. Процесс формирования стебелька у этого жгути­ коносца показан на рисунке 225.

Свободноплавающая расселительная стадия сидячих солнечников десмоторацид при оседании сначала форми­ рует большую псевдоподию, которую поддерживают сотни микротрубочек. Псевдоподия выделяет наружу органи­ ческую фиброзную оболочку, которая в конечном итоге становится полым сте­ бельком. Особь живет на вершине это­ го стебелька внутри шара с решетчатой стенкой из силиката1 (см. рис. 210).

Среди инфузорий наиболее извест­ ны перитрихи и суктории как формы, ведущие сидячий образ жизни и обла­ дающие стебельками. У перитрих сте­ бельки имеют внутриклеточный и вне­ клеточный компонент и обладают силь­ ной сократимостью, тогда как у сукто­ рии они внеклеточные и несократимы.

Перитрихи секретируют материал стебелька при помощи специальной органеллы — скопулы. Это чашевидное впячивание клетки, покрытое коротки­ ми неподвижными ресничками. В при­ легающей цитоплазме часто присут­ ствуют парасомальные мешочки. У не­ которых перитрих скопула функциони­ рует непосредственно как прикрепи­ тельная органелла. У тех же видов, ко­ торые строят стебелек, парасомальные

мешочки, видимо, участвуют в секре­ ции материала. Предполагается, что удлинение стебелька перитрих обеспе­ чивается за счет сборки и разборки микротрубочек, которые также отвеча­ ют за транспорт секреторных пузырь­ ков в область скопулы.

У сукторий секретирующая стебе­ лек область клетки отчасти напомина­ ет скопулу перитрих. Однако на самом деле она, по-видимому, отличается, а имеющийся у них внеклеточный стебе­ лек, вероятно, не гомологичен стебель­ ку перитрих. Таким образом, чтобы из­ бежать путаницы, эту область лучше называть скопулоидной.

Особый тип формирования стебель­ ка у цилиат был описан у кольподы Sorogena (рис. 226). При дефиците пищи клетки уменьшаются в размерах и приобретают удлиненную форму. Хо­

рошее освещение — обычно ранним утром — стимулирует начало их агре­ гации. Сначала особи формируют плос­ кий слой клеток, который затем стано­ вится более компактным, т.к. клетки придвигаются ближе друг к другу. При­ близительно через три часа после нача­ ла агрегации они покрываются общей оболочкой. В течение последующих 3060 минут оболочка вытягивается и фор­ мирует вертикальный стебелек, кото­ рый поднимается над поверхностью воды. На верхнем конце стебелька об­ разуется шар из инцистированных ци-

лиат. Вся эта структура — сорокарп — напоминает плодовое тело низших гри­ бов. При попадании цист в воду инфу­ зории эксцистируются, и цикл начина­ ется снова.

Прикрепительные аппараты

Прикрепительные органеллы под­ вижных представителей перитрих и некоторых эндобионтных простейших функционируют как присоски. Это при­ способление позволяет организму быс­ тро прикрепляться к субстрату или по­ кидать его при необходимости.

Основу вентрального диска дипломонад составляют микротрубочки. Сложно устроенный адгезивный диск некоторых подвижных перитрих (7W- chodind) состоит из нескольких сотен массивных белковых элементов, кото­ рые формируют круглую радиальносимметричную присоску (см. рис. 223). Количество и форма основных элемен­ тов присоски, а также их взаимораспо­ ложение служат важными диагностичес­ кими признаками этих перитрих.

У миксоспоридии прикрепительный аппарат представлен полярной нитью (рис. 196, 197), выстреливание которой обеспечивает заякоривание споры в тка-

Экструсомы

Уже первые микроскописты обнару­ жили необычные особенности поведе­ ния простейших: некоторые выстрели­ вали имеющиеся в цитоплазме структу­ ры, не изменяя при этом форму клетки. Причем это явление не всегда связано с какой-либо заметной активностью организма. В настоящее время все такие структуры называют экструсомами.

Экструсома — это пузырек, содер­ жащий особую структуру, которая обычно изменяет конформацию при экзоцитозе. Экструсомы обычно распо­ ложены в кортикальной зоне цитоплаз­ мы. Наиболее известны веретеновидные трихоцисты Paramecium (см. рис. 17, 227). Разные типы экструзивных органелл отличаются друг от друга мор­ фологически, а иногда и функциональ­ но. Однако для всех характерна одна особенность: механические, химиче­ ские или электрические раздражители вызывают их выстреливание в течение очень короткого времени (долей секун­ ды). В процессе экзоцитоза размеры и структура выстреливаемого материала меняются специфичным для данного типа экструсом образом.

Рис. 227 . Сеть белковых нитей в трихоцис -

Известно приблизительно 15 типов экструсом. Они обнаружены у жгутико­ носцев, амеб и инфузорий, хотя часто­ та их встречаемости в этих группах ва­ рьирует. Все особи вида всегда имеют одинаковый набор экструсом. В табли­ це 16 приведены сравнительные данные по экструсомам, которые различаются по строению и типу выстреливания.

Веретеновидные трихоцисты

Веретеновидные трихоцисты — са­ мые известные экструсомы. Их часто демонстрируют в рамках вводных био-

Г

Выворачивание дино- трубки фла-

геллаты

Секреция жидко­ инфузо­ сти обычным рии экзоцитозом

Телескопическое инфузо­ выталкивание рии

Секреция содер­ споро­ жимого обычным вики экзоцитозом

Секреция слизи жгутико­ через пору в носцы покровах

логических курсов в качестве специаль­ ной органеллы протистов, поскольку их легко показать посредством светового микроскопа и они встречаются в боль­ шом количестве.

Веретеновидная трихоциста синте­ зируется в цитоплазме и в покоящемся состоянии доставляется в кортекс, где занимает определенную позицию: вер­ шина трихоцисты располагается между соседними альвеолами, а ее мембрана примыкает к плазматической мембране (рис. 228). Содержимое зрелой трихо­ цисты Paramecium имеет поперечную исчерченность с периодом 7 нм. В мо­ мент выстреливания мембрана трихоци­ сты сливается с плазматической мемб­ раной клетки, и материал экструсомы в течение миллисекунд высвобождается наружу. После этого оставшаяся в ци­ топлазме мембрана трихоцисты отделя­

ется от плазмалеммы и распадается на мелкие пузырьки. Это явление, по-ви­ димому, сопровождает выстреливание всех типов экструсом и представляет собой общий механизм их экструзии.

Выстрелившие трихоцисты пример­ но в 8 раз длиннее, чем в состоянии покоя; поперечная исчерченность со­ храняется, но уже с периодом 56 нм (рис. 229). Эту периодичность дает осо­ бая трехмерная организация соединен­ ных друг с другом филаментов. Была составлена трехмерная модель макромолекулярной структуры веретеновидной трихоцисты. С помощью этой мо­ дели удалось показать, что сердцевина трихоцисты имеет принципиально оди­ наковую структуру, хотя взаиморасполо­ жение узлов филаментозной решетки различно у разных видов инфузорий. Движущие силы экструзии трихоцист,