Хаусман, Хюльсман, Радек - Протистология (2010 г

аксопласта и структуре центральной капсулы. Кроме того, начиная с Геккеля, важное значение придается архитек­ туре минерального скелета. Отряд Spumellaria содержит радиально симмет­ ричные формы с равномерно перфо­ рированной центральной капсулой, а также колонии, объединяющие в студе­ нистом матриксе тысячи особей. Пред­ ставители отряда Nasselaria имеют ко­ нический минеральный скелет, похо­ жий на корзинку, с одной крупной апер­ турой (рис. 2066, в). Внешний вид некоторых Spumellaria и Nasselaria по­ казан на рисунках 205 и 207.

Примеры: Collozoum, Eucoronis, Thallasicolla.

Phaeodarea Haeckel, 1881 —

Ф е о д а р ии

Скелетные иглы и раковинки Phaeo­ darea образованы аморфным кремнезе­ мом с примесью магния, кальция и

меди; в них также присутствует органи­ ческая составляющая. Иглы феодарий большей частью полые. Обычно феода­ рии имеют центральную капсулу; если же она отсутствует, строят наружную оболочку из инородного материала. Биология этих глубоководных организ­ мов практически не изучена.

Центральная капсула имеет три от­ верстия: одна — астропиле, которое функционирует как ротовой аппарат, и два парапиле, из которых выходят ак­ соподий. Снаружи перед астропиле расположена желто-бурая масса, кото­ рую называют феодий (рис. 208). Воз­ можно, он участвует в метаболизме кремния1. Основой подразделения фео­ дарий на семь отрядов (Phaeocalpida, Phaeoconchida, Phaeocystida, Phaeodendrida, Phaeogromida, Phaeogymnocellida и Phaeosphaerida) служит мор­ фология скелета.

Примеры: Astracantha, Aulacantha, Coelodendrum, Phaeodina.

Микротрубочки аксонемы на попе­ речном срезе составляют рисунок из двух вложенных одна в другую спира­ лей (см. рис. 202). Аксонемы всегда отходят от ядерной оболочки (рис. 209). Актинофрииды способны инцистироваться. В цисте материнская клетка де­ лится, давая две гаметы, которые снова сливаются и формируют зиготу. Этот тип автогамии называется педогамией. Клетка содержит одно или несколько ядер. Актинофрииды населяют морские и пресноводные биотопы, а их назем­ ные предствители входят в состав сооб­ щества сфагновых мхов.

Примеры: Actinophrys, Actinosphaerium, Camptonema.

D e s m o t h o r a c i da Hertwig & Lesser,

1874 — Десмоторацидные

солнечники, д е с м о т о р а ц и д ы

Тело клетки этих сидячих солнечни­ ков одето перфорированной капсулой,

Рис. 209. Heliozoea: а — Actinophrys sol с ак- с о п о д и я м и (акс); б — аксоподиальные мик­ ротрубочки, отходящие от ядерной оболоч­ ки (яо). Увел.: а — ЗЗОх, 6 — 58 ОООх.

которая состоит из органического мате­ риала или кремнезема и обычно снаб­ жена стебельком. Псевдоподии пред­ ставлены аксоподиями и филоподиями. Микротрубочки аксоподий собраны в неупорядоченные пучки (см. рис. 202). При половом размножении образуются одноили двужгутиковые клетки, кото­ рые передвигаются подобно амебам1. Осев на субстрат, солнечник строит полый или сплошной стебелек. При этом сначала он формирует большую, укрепленную сотнями микротрубочек псевдоподию, которая секретирует ма­ териал стебелька. Амебоид формирует

новую капсулу, и, таким образом, жиз­ ненный цикл замыкается (рис. 210).

Примеры: Clathrulina, Hedriocystis, Orbulinella.

Ciliophryida Febvre-Chevalier,

1985 — Цилиофриидные

солнечники, ц и л и о ф р и и д ы

Эти солнечники лишены экзоскелета и напоминают актинофриид, однако клетка цилиофриид снабжена жгути­ ком, а их аксоподий содержат лишь не­ сколько микротрубочек (см. рис. 202). Имеются расселительные стадии, несу­ щие от одного до четырех жгутиков.

Примеры: Actinomonas, Ciliophrys, Pteridomonas.

Taxopodida Fol, 1883 —

Таксоподиды

Билатерально-симметричные клет­ ки этих морских солнечников несут на поверхности крупные кремнеземные спикулы, собранные в розетки (см. рис. 202). Аксоподий массивные, способные совершать гребные движения. На по­ перечном срезе аксоподий микротру­ бочки составляют рисунок из шести­ гранников.

Только один род: Sticholonche.

Centrohelida Hartmann, 1913 —

Центрохелидные солнечники, центрохелиды

Аксоподий тонкие и длинные; их микротрубочки берут начало от един­ ственного ЦОМТа — центропласта (рис. 211). Ядро обычно расположено эксцентрично и в этом случае не имеет каких-либо морфологических особен-

Рис. 210. Heliozoea, Desmothoracida: схема

внутри капсулы (2) и формирует двужгути - ковую з о о с п о р у (3), которая т р а н с ф о р м и ­ р у е т с я в а м е б о и д н у ю с т а д и ю ( 4 ) . А м е б а формирует длинную п с е в д о п о д и ю — осно ­ ву будущего стебелька (5) и позднее секре - тирует собственную капсулу (1). При небла­ гоприятных условиях клетка делится и про ­ дукты деления инцистируются (6). При по­ падании в благоприятные условия из цист выходят двужгутиковые з о о с п о р ы (7), кото­ рые превращаются в амеб (4), и жизненный цикл замыкается (по Барделе).

ностей; однако в ряде случаев оно ох­ ватывает центропласт, и тогда его про­ низывают туннели для аксонем. В аксоподиях имеются экструсомы — кинетоцисты и мукоцисты, — которые уча­ ствуют в захвате пищи. Микротрубочки на поперечном срезе аксоподий упоря-

Рис. 2 1 2 . Paramyxea: с т а д и и ж и з н е н н о г о цикла Paramarteilia orchestiae. я, — ядро родоначальной клетки, я2 и я3 — ядра вторич­ ной и третичной клеток, я4 — ядро первич­ ной клетки с п о р ы , я с п — ядро спороплазмы (по Деспорте) .

го ретикулума. Слияние цистерн приво­ дит к обособлению дочерней клетки, которая теперь лежит внутри вакуоли. Эти дочерние, так называемые вторич­ ные, клетки в некоторых случаях также проходят один или два дополнительных цикла бинарного деления. В результате образуется от 1 до 4 вторичных клеток, каждая из которых находится внутри своей вакуоли. Клетка-родоначальница при этом продолжает расти. Внутри вторичных клеток, которые теперь уже считаются споронтами, опять же путем внутреннего почкования развиваются третичные клетки. Они делятся на две одинаковые так называемые наружные споровые клетки. От каждой наружной споровой клетки отделятся внутрь, сно­ ва в результате эндогенного почкования, дефинитивная репродуктивная едини­ ца — внутренняя споровая клетка, на­ зываемая спороплазмой. Это наиболее простой путь формирования спор, кото­ рый характерен для представителей

рода Paramarteilia. В других родах про­ цесс идет сложнее и может сочетаться с мейотическими делениями. Споры выделяются в пространство кишечного тракта и выводятся наружу с фекалия­ ми. Полный жизненный цикл неизвес­ тен. Экспериментальные наблюдения позволяют предположить, что в жизнен­ ном цикле этих паразитов должны при­ сутствовать промежуточный или аль­ тернативный хозяин или свободноживущие стадии, поскольку эксперименталь­ но заразить одного хозяина от другого не удается. Кроме стандартных внутри­ клеточных органелл (рибосом, мито­ хондрий с трубчатыми кристами), обна­ ружены структуры, похожие на гаплоспоросомы Haplospora. Кроме того, най­ дены центриоли, образованные девятью одиночными микротрубочками (9x1+0). Последняя особенность позволяет зак­ лючить, что у этой группы были жгути­ ковые предки.

Все известные парамиксиды явля­ ются внутриклеточными или тканевы­ ми паразитами морских полихет, рако­ образных и моллюсков. Большинство видов паразитирует в органах пищева­ рения беспозвоночных хозяев; наиболее часто они обнаруживаются в печени. В течение последних 30 лет виды Магteilia были основной причиной массо­ вой гибели промышленно разводимых моллюсков в Европе и Австралии. На­ пример, на атлантическом побережье Франции часто поражалась популяция устрицы (Ostrea edulis).

Систематическое положение Para­ myxea довольно долго было предметом дискуссий. Их помещали в Chytridiomycota, Microsporea, низшие грибы, относили к Labyrinthomyxa, Myxozoa и

254 Эволюция и таксономия

(вместе с Haplospora) включали в так­ сон Ascetospora. Недавний филогенети­ ческий анализ гена рРНК малой субъ­ единицы рибосом Marteilia refringens

указывает на то, что они не связаны близко ни с одним типом эукариот, включая Haplospora. Поэтому Paramy-

хеа должны считаться самостоятельным типом. Роды различают по количеств) спор и споровых клеток внутри споронтов, а также по таксономической при­ надлежности хозяина.

Примеры: Marteilia, Paramarteilia. Paramyxa.

В этих главах описаны структур­ ные, функциональные и физиологиче­ ские особенности клетки, которые ха­ рактерны преимущественно для одно­ клеточных организмов, но встречаются и у других эукариот.

Скелетные элементы

Форма клетки протиста обеспечива­ ется внутри- и внеклеточными скелет­ ными элементами, которые могут быть как органическими, так и неорганичес­ кими. Органические элементы — это клеточные мембраны, вакуоли, а также пучки или иные скопления микрофиламентов или микротрубочек (рис. 213); задействованы также и другие, пока плохо изученные системы филаментов.

Кортекс

Кортикальная цитоплазма большин­ ства инфузорий обладает сложной орга­ низацией, которая в настоящее время охарактеризована детальнейшим обра­ зом. Сложность строения кортекса оче­ видна уже на уровне световой микроско­ пии, особенно когда объекты импрегнированы серебром (рис. 214); эта мето­ дика по-прежнему незаменима, когда

необходимо разграничить близкие виды инфузорий. Однако лишь электронный микроскоп позволяет выявить компо­ ненты кортекса, в первую очередь мем­ бранные, филаментозные и микротрубочковые структуры (рис. 215).

Помимо инфузорий, некоторые жгу­ тиконосцы, например Euglenozoa (см. рис. 262), динофлагеллаты (см. рис. 80) и криптомонады (рис. 216), поддержи­ вают форму клетки за счет мощных кор­ тикальных структур.

Внутри- и внеклеточные скелеты

Помимо кортекса или наряду с ним, встречаются и другие внутриклеточные и внеклеточные скелетные элементы. Они состоят из неорганического или органического материала, а в некоторых случаях из комбинации обоих1. Особен­ но сложна геометрия неорганических внутриклеточных элементов у аканта­ рии и полицистин. Таксономическая ценность скелетных образований пока­ зана в разделе, посвященном система­ тике протистов.

Поддерживающую роль органиче­ ского скелета легко продемонстриро­ вать на примере солнечников. Их аксо-

Рис. 214 . С и с т е м а аргентофильных л и н и й Paramecium ( л ю б е з н о п р е д о с т а в л е н В. Ф о й с н е р о м , Зальцбург). Увел.: бООх.

но, что упорядоченное расположение чешуек на поверхности клетки достига­ ется за счет особых движений: напри­ мер, гаптомонада Pleurochrysis враща­ ется вокруг своей продольной оси.

Лорика жгутиконосцев, амеб и ин­ фузорий обычно состоит из органиче­ ской основы, на которую откладывают­ ся либо синтезированные в цитоплазме органические элементы, либо собран­

Многие протесты образуют цисты (рис. 221). Зачастую циста выступает облигатной стадией жизненного цикла. Таковы, например, цисты питания и ци­ сты размножения. Иногда цисты обра­ зуются в результате полового процесса, например, у Actinophrys. Наконец, цис­ ты покоя формируются в ответ на на­ ступление неблагоприятных условий среды. Цисты успешно распространя­ ются при участии ветра, водяных брызг и мигрирующих организмов, таких как птицы. Поскольку в инцистированном состоянии особи сохраняют жизнеспо­ собность 15 и более лет1, цисты пред­ ставляют собой важный механизм рас­ селения.

Почвенные протесты и некоторые грибоподобные организмы живут в та­ ких биотопах, где содержание воды по-