-
Голосеменные Pinophyta
Особенности строения:
-
все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.
-
микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой.
-
тапепум (выстилающий слой клеток в спорангиях) служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор.
-
имеются незащищенные семяпочки (мегаспорангие), расположенне на мегаспорофиллах, в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.
-
Разноспоровые растения
-
в цикле развития, как и у папоротникообразных преобладает спорофит (само растение)
-
исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы)
-
промежуточная ступень между папоротниками и покрытосеменными
-
завязь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек, иногда чешуя не развивается
Семяпочка:
-
в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход).
-
нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.
-
нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы.
-
интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки.
-
бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые)
Классификация Голосеменных:
Класс Ginkgopsida. Семена эллиптические в сечении. В каждой половине интегумента проходит по одному пучку. Нуцеллус срастается с интегументом почти на всю длину. Вегетативные вайи сложноперистые. Главный рахис вильчатый. Жилкование перышек веерное. Стволики тонкие, эустелические. По периферии сердцевины расположены несколько первичных пучков. К осевым пучкам примыкает вторичная древесина, сложенная трахеидами. Кора спорганового типа, т.е. по ее периферии расположены короткие радиальные склеренхимные пластины, идущие вдоль ствола и изредка анастомозирующие.
Класс Cycadopsida. Вторичная древесина сложена трахеидами. Провести четкое разграничение лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов, веток и структур микроспо- рокладов трудно. Все это говорит о близости порядку из класса гинкговых.
Класс Pinopsida. Включает более 3/4 всех видов современных голосеменных. Большинство хвойных – вечнозеленые растения. Они имеют два типа побегов: брахибласты (укороченные и с пучком хвои) и ауксибласты (удлиненные). Генеративные органы представлены однополыми стробилами. Женская шишка или сложный конифероидный полисперм, являются собранием макростробилов. Шишка состоит из расположенных по спирали семенных и кроющих чешуек (у некоторых они срастаются). Кроющие чешуйки имеют листовое происхождение, а семенные – побеговое.
Порядок Pinales. Семейство делится на три трибы по наличию (Lariceae, Pineae) или отсутствию (Abieteae) брахибластов. К Pineae относятся роды сосна и дюкампопинус, к Lariceae – лиственница, лжелиственница и кедр; к Abieteae – пихта, ель, тсуга, псевдотсуга и катайя. В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода: сосна, ель, пихта и лиственница. У рода сосна, в отличие от трех других, оплодотворение и развитие семян происходят на следующий год после опыления, когда и завершается развитие женского гаметофита и архегония. Этот род делится на два подро- да: стробус (Haploxilon) и пинус (Diploxilon). К подроду стробус относятся мягкие сосны со светлой древесиной, одним проводящим пучком в хвоинке (P. sibirica, P. pumila, P. koraiensis, P. cembra, P. lambertiana и др.), к подроду пинус – твердые сосны с двумя проводящими пусками в средней жилке листа (P. sylvestris, P. nigra, P. palustris и др.).
Класс Gnetopsida. Внешне представители трех порядков класса сильно отличаются друг от друга. Вельвичия – с двумя семядольными листьями, гнетум – с цельными, кожистыми, перистонервными листьями, эфедра – с чешуевидными листьями и др. Однако, несмотря на целый ряд отличий, имеются и важные общие признаки, указывающие на единство этой группы и отличающие ее от других классов голосеменных. Это такие: а) наличие сосудов во вторичной древесине; б) дихазиальное ветвление собраний строби- лов, отсутствующее у современных голосеменных; в) наличие «покроволи- стиков», покровов вокруг стробилов; г) редукция гаметофитов, в особенно- сти женского; д) признаки прошлой обоеполовости стробилов; е) микропи- лярные трубки, образованные интегументом и улавливающие пыльцу.
Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают. Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80–100, диоона – до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от 2–5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых. Большим количеством архегониев характеризуются таксодиевые: криптомерия – 8–15, секвойя – до 60-ти. У таксодиевых и кипарисовых имеются архегониальные комплексы, в них архегонии плотно прилегают друг к другу и имеют общий слой обкладочных клеток.
Эмбриогенез. После оплодотворения в зиготе начинаются свободно ядерные деления, затем – образование клеточных стенок, далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4-х слоев, всегда по четыре клетки в каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж – образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4 клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами проталкиваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита. Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что остальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате нарушается их питание, и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.