Глава 1

Документ 1.1. Уровни поведения и эволюция

Принято различать пять уровней поведения – от таких врожденных стереотипных форм адаптации, как таксисы и рефлексы (а также - в некоторых отношениях – инстинктивное поведение), до приобретенных поддающихся модификации форм, связанных с мышлением.

Относительную роль каждого из этих уровней поведения у животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития, можно отобразить в виде диаграммы, предложенной Детье и Стелларом (Dethier, Stellar, 1961) и воспроизведенной с некоторыми упрощениями на рис. 1.15.

Из этой диаграммы видно, как по мере повышения организации животных врожденные стереотипные реакции все больше и больше вытесняются приобретенными формами поведения. Если, например у насекомых преобладает инстинктивное поведение, то у низших млекопи­тающих, таких как крыса, оно замещается способностью обучаться; что же касается способности к умозаключениям, почти отсутствующей у крыс, то она вместе с научением представляет собой главный тип поведения у человека, утратившего большую часть стереотипных реакций.

Таксисы

Рефлексы

Инстинктивное поведение

Научение

Рассудочная деятельность

Рис. 1.15. Схема, предложенная Детье и Стелларом (Dethier, Stellar, 1961).

Что такое поведение? 47

Документ 1.2. Миграция лососей - инстинктивное поведение или результат научения?

Весной в быстрых и прозрачных водах какого-нибудь ручейка на севере Канады, в Скандинавии или в Шотландии появляется молодь лосося. Икра, отложенная прошлой осенью самками на гравии, покры­вающем дно ручья, оплодотворяется самцами, и примерно через три месяца из нее вылупляются мальки.

Спустя несколько лет (от двух до семи в зависимости от широты), проводимых в пресных водах, малек, превратившийся в молодого лосося-так называемую пестрятку-спускается вниз по реке, чтобы вскоре устремиться в океан. На этой стадии лосося называют сере­брянкой, или смолт.

Самцы и самки остаются в открытом море два или три года, удаляясь иногда от берегов почти на 3000 км.

Лишь после достижения половой зрелости лососи начинают свое фантастическое путешествие на нерестилища. Рыбы проходят 50-100 км в день, чтобы прежде всего найти устье своей родной реки. Из десятков впадающих в море рек они направляются в ту, по которой спустились в море несколько лет назад, а затем без колебаний плывут по ней вверх до своего родного ручейка, где приступают к нересту.

Хотя рыбы попадают в настоящий лабиринт притоков со многими разветвлениями, на каждой развилке между двумя направлениями они неизменно делают правильный выбор. И если они все же иногда ошибаются, то тут же поворачивают назад, возвращаясь на то место, где произошла ошибка; затем они вновь пускаются в путь, преодолевая самые быстрые течения и водопады, высота которых достигает подчас нескольких метров, чтобы после многодневных изнурительных усилий добраться до своих нерестилищ, до «земли предков», где они родились и где большая их часть погибнет, осуществив репродуктивную функцию.

Эта проблема -одна из самых увлекательных. Каким образом эти рыбы после долгих лет отсутствия, преодолев огромные расстояния, находят тот ручей, где они появились на свет? Почему именно этот ручей, а не другой, столь же гостеприимный?

Ученые продолжают поиски ответов на эти вопросы. Кажется ве­роятным, что важную роль играет здесь обоняние лососей, а определя­ющими факторами у берегов служат химический состав, вкус и запах воды. Но чем руководствуются рыбы, находясь в открытом море, и какие механизмы инициируют миграцию?

Документ 1.3. Охрана территории у колюшки

Колюшка-маленькая пресноводная рыбка, которую один из созда­телей современной этологии, Тинберген (Tinbergen, 1953), выбрал объек­том своих исследований.

У этого вида сооружение гнезда, охрана территории, забота об икре и о молоди лежит на самце, который загоняет самку в гнездо, чтобы она отметала икру.

48 Глава 1

Рис. 1.16. Модели, использованные Тинбергеном. Чем большая часть мо­дели окрашена в красный цвет, тем агрессивнее ведет себя по отношению к ней самец колюшки. На модель, точно воспроизводящую колюшку, но без красного брюшка, самец, охраняющий свою территорию, не нападает вовсе.

Все эти фазы поведения, по-видимому, стереотипны и запрограм­мированы таким образом, чтобы реакция у животного вызывалась не общей ситуацией, а строго определенными стимулами. Рассмотрим в качестве примера поведение самца при защите территории.

Весной самец выбирает себе участок на песчаном дне реки и начинает строить гнездо в форме тоннеля. В это время его грудь и брюшко приобретают красивую красную окраску -таков его «брачный наряд». Самец при этом становится очень агрессивным и начинает нападать на всех самцов своего вида с таким же, как у него, красным брюшком, которые приближаются к его территории. Тинберген решил выяснить, что возбуждает эту агрессивность -весь облик соперника или просто красный цвет его брюшка. Для этого Тинберген отсадил самца, заняв­шего себе территорию, в отдельный аквариум и стал подносить к нему на кончике палочки различные гипсовые модели самцов колюшки - одни очень похожие, но со светлым брюшком, а другие чрезвычайно грубые, но с красным брюшком (рис. 1.16).

Оказалось, что агрессивное поведение самца вызывают только моде­ли с красным брюшком, даже если они лишь отдаленно похожи на рыбу; более того, самец систематически атаковал кусочек красной шерсти, погруженный в аквариум. Если, однако, такой эксперимент проводится на несколько недель раньше или позднее, то красный цвет не вызывает агрессивной реакции; его воздействие, таким образом, ограничено во времени.

Документ 1.4. Материнский инстинкт или научение?

Все животные, по-видимому, обладают врожденным знанием того, как следует поступать в разных случаях жизни. Но можно ли считать,

Что такое поведение? 49

то эти инстинктивные формы поведения изначально вполне структурированы? Как обстоит дело у млекопитающих?

Наблюдать за материнским поведением крысы-самки в ее естествен­ной среде столь же увлекательно, как наблюдать за самками любых других животных. Всякая самка при приближении родов (даже если это первородящая самка) совершает те же подготовительные действия по устройству гнезда, что и ее предки на протяжении многих тысяч поколений. Она без устали притаскивает различные материалы, которые разлохмачивает зубами, чтобы сделать их более мягкими, а затем строит шаровидное гнездо, приобретающее окончательную форму в последние часы перед родами. Затем она занимается каждым из дете­нышей по мере их появления на свет: перекусывает им пуповину и перетаскивает по одному в гнездо. Записана ли вся эта наука в психике животного или же она частично зависит от предварительного обучения?

Как будет вести себя молодая крыса, выросшая в среде, где она не имела ранее доступа к материалам, необходимым для постройки гнезда, и получила их ко времени родов? Создается впечатление, что в этом случае животное обычно оказывается неспособным к устройству гнезда или проявлению необходимой заботы о детенышах.

Таким образом, крыса обладает инстинктом, который называют «материнским», но который всегда проявляется в виде очень сложной последовательности простых форм поведения, как приобретенных, так и врожденных. Все они зависят, однако, от непосредственного окруже­ния и от прошлого опыта. Поэтому, если крыса прежде не имела возможности приобрести такие простые навыки, как обращение с мате­риалами, которые понадобятся позже для постройки гнезда, для нее может оказаться затруднительным проявить свой «материнский инстинкт». Даже при наличии такой потребности для ее удовлетворения крысе необходимо предварительное обучение, которое позволит ей достигнуть цели, детерминированной генетически.

Понятно, почему можно утверждать, что у человека «материнский инстинкт» практически исчез. В самом деле, многочисленные опросы показали, что привязанность матери к своему младенцу частично зависит от опыта, приобретенного ранее, главным образом в детстве, но в рав­ной мере и от связей, которые устанавливаются после родов в результате ее забот о ребенке и его реакций на эти заботы.

Документ 1.5. Собака, обезьяна и способность к умозаключениям

Голодную собаку запирают в клетку (рис. 1.17, А). На некотором расстоянии от клетки помещают кусок мяса, обвязанный веревочкой, свободный конец которой лежит у ног собаки. Собаке достаточно было бы ухватить конец веревки зубами, чтобы притянуть к себе мясо. Однако она, по-видимому, не способна спонтанно установить связь между этими двумя элементами; она часами будет скулить, не умея решить задачу.

Но если в клетку посадить шимпанзе, а к веревочке привязать банан, то не пройдет и минуты, как она завладеет бананом, потянув за веревочку (рис. 1.17, Б). Как мы увидим в главе 7, Кёлер даже наблюдал, как шимпанзе догадался вставить одну в другую две нахо­дившиеся в клетке палочки и придвинуть банан к себе (рис. 1.17, В).

Документ 1.6. Эволюция человекообразных обезьян и гоминид

После того как в 1974 году была обнаружена «Люси» -это были самые древние на сегодня ископаемые остатки представителя семейства

Генеалогия человека

Появление Вымирание, линии, млн. млн. лет назад лет назад

30 Проплиопитек 19 Дриопитек 14 Кениапитек 7,5 Преавстралопитек 2,5 5 Australopithecus 1 africanus 2,5 A. robustus 1 4 Появление Hominidae 2,2 Homo habilis 1 1,5 H. erectus 0,2 Я. sapiens 0,065 neanderthalensis (в Европе и на Ближнем Восто­ке-100 000 лет назад) 0,1 H. sapiens sapiens (на Ближнем Востоке, в Европе, а затем 40000 лет назад -в Америке)

Рис. 1.18. Эволюционная линия человека (в соответствии с гипотезой Коппанса). * Purgatorius- самый древний из известных в настоящее время ископаемых приматов.

** Амфипитек-последний общий предок человека и обезьян Старого и Нового Света. Это «недостающее звено», обнаруженное недавно в Азии; мигра­ция потомков амфипитека в Африку положила начало эволюционной линии человека (см. Science et Vie, 1986, № 824, р. 58-61).

*** Эпоха, в которую эти виды дивергировали в генетическом плане.

Hominidae,-появилось множество гипотез, в которых пересматривается генеалогия человека (Chavaillon, 1985). Приведем три из них.

1. От общего древнего ствола возрастом 7,5 млн. лет отходят три ветви, и Люси-наша «двоюродная сестра», принадлежащая к ветви преавстралопитеков. Это гипотеза Коппанса (Coppens, см. рис. 1.18).

1. Австралопитеки и род Homo представляют собой две самостоя­тельные ветви, а Люси-прямой предок этих двух ветвей, отходящих от общего ствола. Эту гипотезу выдвинули Джохансон (Johanson), Уайт (White) и Тобиаш (Tobias).

3. Существовали две совершенно обособленные линии Hominidae, а Люси-их отдаленная родня, происходящая от ветви австралопитеков. Эта гипотеза принадлежит Лики (Leakey).

Резюме

1. При исследовании многих форм поведения человека возникают споры об относительном значении врожденного и приобретенного.

1. Эволюционная теория, рассматриваемая ныне как установленный факт, утверждает, что в данной среде наиболее приспособленные к ней особи оставят больше потомков, чем менее приспособленные, потомки которых будут таким образом мало-помалу элиминироваться. Эта теория позволяет понять, как происходила эволюция поведения со вре­мени появления жизни на Земле до наших дней.

3. Самые простые формы поведения появились вместе с первыми одноклеточными существами; это таксисы, которые проявляются в общей механической реакции организма на тот или иной источник раздражения.

4. С развитием нервной системы появились рефлексы, определяемые как более специфические и более точные реакции на раздражение тех или иных рецепторов.

5. Инстинктивное поведение гораздо сложнее и специфично для каждого данного вида; структура и цели каждой его формы закреплены генетически. То или иное инстинктивное поведение может проявиться лишь в том случае, если связанный с ним врожденный пусковой механизм решает, что для этого создались адекватные внутренние и внешние условия.

6. Импринтинг - особое явление, присущее некоторым видам; в ре­зультате импринтинга у детенышей (птенцов) с первых часов жизни возникает глубокая привязанность к первому движущемуся объекту, с которым они встречаются.

7. С развитием способности к научению эволюционно наиболее продвинутые виды получают возможность изменять свое поведение в зависимости от обстоятельств и адаптироваться таким образом к изменяющейся среде.

8. Способность к умозаключениям - уровень, достигаемый только высшими приматами, главным образом человеком. Она позволяет решать проблемы, возникающие в повседневной жизни, просто путем мысленного установления связи между различными элементами данной ситуации, причем это не требует предварительного научения.

9. Род человеческий происходит от живших на деревьях приматов, от которых он отделился в результате развития прямохождения и использования руки для хватания. За этим последовало увеличение объема головного мозга и развитие языка, что позволило человеку за последний миллион лет достигнуть быстрых успехов в приобретении разного рода навыков и заселить всю планету.

10. Благодаря членораздельной речи человек может рассуждать как о событиях, происходивших в прошлом, так и о грядущих событиях, общественная структура облегчает выживание группы и воспитание детей. Таким образом, человек окончательно берет свою эволюцию в собственные руки. Однако агрессивные тенденции, составляющие, возможно, часть наследия, полученного человеком от животных пред­ков, грозят погубить его, если он не сумеет преодолеть их путем надлежащего воспитания.

Литература

Chapoutier G., Kreulzer M., Menini С., 1980. Psychophysiologie-Le systeme nerveux

et le comportment, Montreal, Etudes vivantes, Paris. Chavaillon J. (1985). Les premiers habitants d'Ethiopie, La Recherche, n° 165,

p. 449-451.

Clarke R., 1985. De 1'univers a nous, Paris, Seuil. Coppens Y., 1983. Le Singe, 1'Afrique et 1'Homme, Paris, Fayard. Dethier V.G., Stellar E., 1961. Animal Behavior, Englewood Cliffs, N.J., Prentice-Hall. Kohler W., 1927. L'intelligence chez les singes superieurs, Paris, Alcan. Lorenz K., 1979. Evolution et modification du comportement, L'inne et 1'acquis, Paris,

Payot.

Mead M.N., 1969. Moeurs et sexualite en Oceanic, Paris, Plan. Moore R., (Dir, publ.), L'evolution, Nederland, Time-Life (B.V.). Ouvrage collectif, 1979. Le Darwinisme aujourd'hui, Paris, Seuil. Piagel J., 1979. Le comportement, moteur de 1'evolution, Paris, Gallimard. Reeves H., 1986. L'heure de s'enivrer, Paris, Seuil. Singh J.A.L, Zingg P.M., 1980. L'homme en friche-de 1'enfant-loup a K. Hauser,

Bruxelles, Ed. Complexe. Tmbergen N.. 1953 L'etude de 1'instinct, Paris, Payot.