Тайны восприятия

дают — точно так же, как клетки сетчатки и коленчатого тела — круглыми рецептивными полями, центральная и периферийная зоны которых функционируют противоположным образом. Все эти нейроны являются монокулярными, т. е. связанными только с одним глазом.

Что касается тех клеток коры, которые мы будем называть простыми, то принято считать, что они представляют собой в некотором роде первую станцию корковой области. Большинство из них вовсе не имеет рецептивных полей. На рис. 12.3 показаны три различных примера рецептивных полей, встречающихся у простых клеток. Сразу бросается в глаза то, что во всех трех случаях рецептивные поля имеют прямоугольную форму. В первом случае (а) центральная зона рецептивного поля такова, что при ее раздражении светом происходит возбуждение соответствующей клетки коры. Справа и слева от центральной зоны имеются две периферийные зоны, световое раздражение которых вызывает в этой клетке коры торможение. Во втором случае (б) наблюдается прямо противоположная картина; в случае (в) рецептивное поле состоит из двух смежных областей, одна из которых при воздействии на нее светового раздражителя вызывает возбуждение соответствующей клетки, а другая — торможение. На рис. 12.3 (г) схематично изображено воздействие различных раздражителей на рецептивное поле с рис. 12.3 (а). Светлая полоса, в точности совпадающая с зоной возбуждения рецептивного поля, вызывает оптимальную реакцию соответствующей нервной клетки. Если же такая полоса попадает целиком на зону торможения, клетка никак не отреагирует; в этом случае клетка реагирует — правда очень слабо — только на исчезновение раздражителя. Отклонение полосы на рисунке от вертикали гасит реакцию клетки, ослабляя ее или вовсе сводя на нет в зависимости от того, большая или меньшая часть полосы оказывается в зоне торможения. Иными словами, рассматриваемые клетки обладают очень высокой чувствительностью к ориентации раздражителя в пространстве, и только особым образом сориентированные световые полосы вызывают оптимальную реакцию клетки. Рассмотрим несколько более сложный вариант, при котором возбуждение соответствующих нейронов коры вызывается полосой света, не только сориентированной определенным

Рис. 12.3. (а), (б), (в) Рецептивные поля простых клеток. Знаком «+» обозначена область, отвечающая на световое раздражение возбуждением, знаком «—» —область, отвечающая на световое раздражение торможением, (г) Реакции клетки срецептивным полем типа (а) на раздражение различным образом ориентированной световой полосой (световые полосы здесь изображены черными)

образом, но и попадающей на определенный участок сетчатки. Исследование большого числа простых клеток показало, что в зрительной коре имеются клетки, отвечающие на любую ориентацию светового раздражителя, причем все направления оказываются «равноправными», т. е. ни одному из них (ни вертикальному, ни горизонтальному, ни какому иному) не отдается предпочтения, и количество клеток для каждого из направлений примерно одинаково.

Клетка, рецептивное поле которой изображено на рис. 12.3 (б), оптимально реагирует на темную полосу на светлом фоне, причем эта темная полоса опять же должна приходиться на центральную зону поля и быть правильно сориентирована. Клетка, поле которой представлено на рис. 12.3 (в), оптимально реагирует на границу между светлым и темным, но только тогда, когда эта граница в точности совпадает с линией, разделяющей зоны возбуждения и торможения рецептивного поля клетки, т. е. перед нами еще один пример специфической реакции на ориентацию раздражителя в пространстве.

Что же представляют собой такие рецептивные поля? На рис. 12.4 приведена гипотетическая схема их организации. Здесь изображены клетки, соединенные между собой возбуждающими синапсами, причем центральные зоны круглых рецептивных полей этих клеток лежат на одной прямой.Кроме того, как нам известно, рецептивные поля значительно перекрываются, то же можно сказать и о центральных зонах этих полей. В результате такого перекрытия нервные клетки коры образуют единое непрерывное рецептивное поле. Следует, однако, особо подчеркнуть, что в настоящий момент мы рассматриваем лишь некую умозрительную конструкцию, гипотетическую — пусть даже и весьма убедительную — модель, не подкрепленную пока еще экспериментально. Простые клетки с прямоугольными рецептивными полями связаны в большинстве своем с обоими глазами и являются, следовательно, бинокулярными, что подтверждается результатами опытов с введением подопытным животным радиоактивных молекул. Электрофизиологические исследования бинокулярных клеток показывают, впрочем, что связь такой клетки с одним из глаз все же оказывается сильнее. Если воздействовать на соответствующую зону сетчатки одного глаза раздражителем нужного типа, то клетки реагируют на такое раздражение по-разному:

участи из них ярче выражена реакция на раздражение правого глаза, у остальных левого. Иными словами, один из глаз доминирует. Обычно каждому глазу соответствует примерно одинаковое число клеток. Однако если

умаленького котенка в течение нескольких недель держать закрытым один глаз, то соотношение это определенным образом изменяется в пользу от-

крытого глаза, т.е. для подавляющего большинства клеток доминантным становится именно открытый глаз.

клетки латерального коленчатого тела

(Corpus geniculatumlaterale)

Рис. 12.4.Гипотетическая модель организации рецептивных полей с рисунка 12.3 (а) (пояснение в тексте)

Общим свойством всех простых клеток является то, что они обладают хорошо выраженными зонами возбуждения и торможения. Границы обеих зон можно определить с помощью точечного светового раздражения сетчатки; метод полностью аналогичен описанному ранее методу определения рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Пели световая точка попадает на зону возбуждения, то клетка реагирует сильнее, если же на зону торможения — реакция клетки ослабевает. Простые клетки реагируют на статичный раздражитель, т. е. такой, положение которого во время эксперимента не изменяется. Иначе обстоит дело с комплексными клетками. Их рецептивные поля значительно больше, чем рецептивные поля простых клеток, а зоны возбуждения и торможения точно не определяются. Особенность комплексных клеток заключается, прежде всего, в том, что они реагируют на подвижные раздражители; особенно сильной оказывается реакция на световые полосы, движущиеся перпендикулярно собственной длинной стороне, но не вдоль зрительной оси. Комплексные клетки демонстрируют совершенно специфическую чувствительность к ориентации раздражителя; с наибольшей силой они реагируют на движущиеся в определенном

направлении и определенным образом сориентированные световые полосы (рис. 12.5).

акция клетки определяется направлением движения световой полосы

Некоторые клетки настолько специфичны, что реагируют на движение световой полосы только в какую-то одну сторону и совершенно игнорируют движение в другую сторону. Однако имеются и клетки, реагирующие на движение полосы в обоих направлениях. Здесь можно представить себе еще одну схему — гипотетическую модель реакции клеток коры на световое раздражение сетчатки, аналогичную той, что мы описывали для случая простых клеток. Рецептивное поле комплексной клетки в этой модели является результатом взаимосвязи некоторого большого количества прямоугольных рецептивных полей простых клеток. Впрочем, эксперименты ясно указывают на то, что не все клетки с комплексными рецептивными полями получают информацию только от простых клеток; существует также «вход» непосредственно от расположенных в слое IVc клеток с круглыми рецептивными полями. Это означает, что представляемая модель является в настоящем ее виде слишком упрощенной и требует в будущем значительного усовершенствования на основе дальнейших экспериментов.

Мы познакомились с важнейшими типами клеток, составляющих зрительную область коры головного мозга. Размещение клеток в этой области ни в коей мере не случайно: мы можем наблюдать здесь строгую организацию основных элементов в так называемую колончатую структуру. Каждая колонка имеет от 30 до 100 мкм (1 мкм = 1/1000 мм) в толщину и приблизительно 2 мм в высоту. Начнем осмотр со слоя IV, несколько клеток из которого (вместе с их рецептивными полями) попадают в каждую такую

световой

раздражитель: светлая буква

Рис. 12.8. Нейронное «отображение» светлой буквы «К» на темном фоне. Когда мы разглядываем изображение, различные нервные клетки нашей зрительной коры отфильтровывают «свои» специфические структурные элементы,

(а) зрительные клетки сетчатки; (б) и (в) ганглиозные клетки сетчатки ((б) оп- нейроны, (в)о^-нейроны); (г) клетки латерального коленчатого тела и часть клеток сетчатки; от (д) до (и) различные клетки зрительной области коры головного мозга

лыми рецептивными полями и заканчивая гиперкомплексными клетками, рецептивные поля которых обладают очень сложной структурой. На каждой следующей ступени иерархической лестницы происходит смена конфигурации раздражителя, способного воздействовать на нервные клетки; раздражители становятся все сложнее и специфичнее, т.е. постоянно повышается уровень абстракции. Можно представить себе, как наблюдаемый образ разлагается на отдельные составляющие, каждая из которых обладает определенным набором характеристик (граница между светлым и темным, контуры, движение), воспринимаемым совершенно определенными клетками зрительной коры. Пример такого разложения светлой буквы «К» на темном фоне приведен на рис. 12.8; различные формы раздражителей регистрируются соответствующими нервными клетками коры. Изображенная здесь последовательность, разумеется, условна — еще одна гипотетическая модель. Известно лишь, что главную роль в моделируемом процессе играют границы между светлыми и темными участками изображения. Распознавание определенных форм (даже при изменении их положения) обеспечивают,

прежде всего, гиперкомплексные клетки с их относительно большими рецептивными полями.

Рис. 12.9. Справа: запись движений глаз испытуемого, который несколько минут смотрел на фотографию, помещенную слева

Вообще говоря, высокоорганизованные клетки коры головного мозга лучше всего приспособлены для распознавания именно движущихся форм. Как же в таком случае нам удается распознавать статичные образы? Все объясняется очень просто. Статичные изображения и покоящиеся предметы человек рассматривает непрерывно движущимися глазами. На рис. 12.9 справа вы видите запись движений глаз человека, которому было предложено рассмотреть портрет (помещен здесь же слева). Взгляд скачкообразно перемещается от точки к точке; даже если намеренно зафиксировать взгляд на какой-либо точке, глаза все равно будут совершать пусть совсем крошечные, но все же рывки, и остановить эти движения волевым усилием мы не в состоянии. Этот механизм обеспечивает постоянное перемещение образа на сетчатке, благодаря чему нейроны коры получают для распознавания движущийся объект.

г) Восприятие целого

Настало время задать главный вопрос: каким же образом мозг воспринимает сложные изображения? Возможно, сигнал последовательно проходит все уровни иерархии от простых клеток к все более сложным, а в вершине этой пирамиды находится одна-единственная клетка, которая, в конце