- •Физиология растений
- •1 Предмет и задачи физиологии растений.
- •2 Растительная клетка как основа ж/д организма.
- •3 Цитоплазма, ее хим. Состав и структура. Клеточные мембраны.
- •4 Коллоидно-химические свойства цитоплазмы
- •5 Проницаемость мембран. Теории поступ. И выдел. В-в. Ионные насосы.
- •6 Компартментация в клетке и ткани.
- •7 Раздражимость цитоплазмы. Электрогенез и биопотенциалы.
- •8 Уровни и системы регуляции у растений.
- •9 Осмотические процессы в клетке и их роль в жизни растений.
- •10 Содержание и состояние воды в раст. Физиологическая роль воды.
- •11 Состояние воды в почве. Доступная и недоступная для раст. Вода.
- •12 Поглощ. Воды раст. Всасывание и нагнетание воды корневой сист.
- •13 Влияние внешних факторов на поглощение воды растением.
- •15 Завис. Транспирации от вн. И внут. Факторов. Дневной ход трансп.
- •16 Водный баланс и водный дефицит раст. Завядание растений.
- •17 Передвиж. Воды по раст. Концевые двигатели водного тока..
- •18 Физиологическое значение макроэлементов в жизни растений.
- •19 Физиологическое значение микроэлементов в жизни растений.
- •20 Взаимодействие ионов в растении. Уравновешенные растворы.
- •21 Физиол. Знач. Азота. Его формы, поглощаемые раст. Превращение.
- •22 Биологическая фиксация азота.
- •23 Корневая сист. Раст. Как орган поглощ. И превращ. В-в. Физиол. Особ.
- •24 Поглощение мин. В-в раст. Транспорт. Метаболич. И неметабол. Пог.
- •25 Влияние внешних условий на поглощение веществ корнем.
- •26 Почва как среда пит. Раст. Почвенный поглощ. Комплекс и пит. Раст.
- •27 Микрофлора почвы в питании растений. Микориза.
- •28 Определение фотосинтеза и его роль в биосфере Земли. (письм.)
- •29 Лист как орган фотосинтеза. Строение и хим. Состав хлоропластов.
- •30 Хлорофилл. Свойства. Состояние в раст. Условия оразования.
- •31 Каротиноиды, хим. Природа, свойства, физиологическое значение.
- •32 Поглощение и превращение энергии света хлорофиллом.
- •33 Фотосинтетические единицы и фотосистемы.
- •34 Циклический и нециклический транспорт электронов.
- •35 Фотосинтетич. Фосфорилир. Хемиосмотическая теория Митчелла.
- •36 Фиксация углерода при фотосинтезе. Цикл Кальвина.
- •37 С4-путь фотос. (цикл Хетча-Слэка). С3 и с4-раст., особ-ти их метаб.
- •38 Сам-метаболизм. Экологические особенности сам-растений.
- •39 Фотодыхание и его значение. Роль компартментов кл. В фотодых.
- •40 Первичные продукты фотосинтеза, изменчивость их состава.
- •41 Зависимость фотосинтеза от физиологических особенностей раст.
- •42 Свет и фотосинтез. Суточный ход фотосинтеза.
- •43 Влияние t°, газового состава, оводненности листьев, мин. Пит.
- •44 Регуляция процессов фотосинтеза.
- •45 Обр-ие урожая раст. Листовая пов-ть и чистая продуктивность.
- •46 Осн. Направл. Передвижения органич. В-в. Донорно-акцепторные св.
- •47 Зависимость передвижения орг. В-в. От внутр. И вн. Факторов.
- •48 Ближний и дальний транспорт органических веществ в растении.
- •49 Сущность дыхания и его значение.
- •50 Теории биологического окисления.
- •51 Основной (дихотомический) путь дыхания.
- •52 Альтернативные пути дыхания: пентозофосфатное дых., глиоксилатный цикл.
- •53 Окислительное фосфорилирование. Продуктивность дыхания.
- •54 Дыхательный коэффициент и субстраты дыхания.
- •55 Зависимость дыхания от экологических факторов.
- •56 Физиологические особенности дыхания.
- •57 Анаэробное и аэробное дыхание, их взаимосвязь.
- •58 Роль дыхания в обмене веществ
- •59 Определение процесса роста. Его типы.
- •60 Стадии роста клетки.
- •61 Влияние внешних факторов на рост.
- •62 Периодичность роста и период покоя.
- •63 Полярность и корреляция в жизни растений.
- •64 Регенерация у раст. Вегетативное размнож., его значение.
- •65 Движение раст. – тропизмы и настии, их физиологическая природа.
- •66 Общие свойства фитогормонов и механизм их действия.
- •67 Ауксины в растении. История открытия. Синтез, транспорт.
- •69 Цитокинины. История, синтез, транспорт, физиол. Действие.
- •70 Абсцизовая кислота. История, синтез, транспорт, физиол. Действие.
- •71 Этилен. История, синтез, транспорт, физиол. Действие, применение.
- •72 Негормональные регуляторы роста, применение.
- •73 Определение развития растений. Типы и этапы онтогенеза.
- •74 Фенологические фазы развития. Этапы морфогенеза.
- •75 Фотопериодизм у растений. Фитохром, физиологическое значение.
- •76 Гормональная регуляция цветения и пола у растений.
- •77 Изменчивость экологических факторов на Земле и ее причины.
- •78 Вымерзание как основная причина гибели при перезимовке.
- •79 Процессы закаливания озимых и древесных растений.
- •80 Причины повреждения и гибели раст. При перезимовке.
- •81 Холодоустойчивость и ее практическое значение.
- •82 Засуха и засухоустойчивость. Физиол. Действие. Пути борьбы.
- •83 Особенности водообмена у раст. Различных экологических групп.
- •84 Определение иммунитета и болезни растений.
- •85 Физиология больного растения.
- •86 Природа и типы иммунитета у растений.
84 Определение иммунитета и болезни растений.
Культурные растения так же, как и другие организмы, поражаются патогенами и заболевают инфекционными болезнями. В связи с тем, что болезни растений распространены повсеместно, всестороннее изучение их очень важно в практическом отношении. Морфологию и биологию организмов патогенов, как и конкретные меры борьбы с ними, изучает специальная наука — фитопатология. Учитывая, что при развитии болезни в растении происходит нарушение нормального протекания физиологических процессов, в курсе физиологии растений уместно рассмотреть физиологическую сторону этого явления.
Заражение растения патогеном еще не означает, что оно непременно заболеет. Растение может и не заболеть, если оно обладает иммунитетом к данному заболеванию. Иммунитет — это невосприимчивость к инфекционным болезням.
У растения, не обладающего иммунитетом, развивается б о- л е з н ь. Она представляет собой сложный динамический процесс взаимодействия двух живых систем: растения, с одной стороны, и возбудителя болезни — с другой. Болезнь — патологический процесс, вызванный ненормальным течением физиологических -функций и сопровождающийся внешними симптомами. Главное в развитии и течении болезни — внутренние физиологические изменения, которых мы не видим, но о которых можем судить по внешним проявлениям — симптомам болезни.
Симптомы болезней у растений
Симптомы болезни зависят от свойств патогена, вызывающего заболевание, характера воздействия, которое он оказывает на растение, и ответной реакции растения. Наиболее часто встречаются следующие симптомы болезней.
Некротические пятна на листьях, плодах или других органах растения. Примерами могут быть коричневая пятнистость земляники, бактериальная угловатая пятнистость на листьях огурца, бурая пятнистость на листьях яблони, белая пятнистость на листьях груши. Образование пятна может быть результатом непосредственного разрушающего действия на пораженный участок ткани и следствием защитной реакции организма на внедрение паразита.
Налеты на листьях и плодах, которые образуют различные мучнистые роры (американская мучнистиая роса на крыжовнике, мучнистая роса огурца, ложная мучнистая роса на капусте, луке). Налет состоит из спорангиев гриба, а у настоящих рос и из мицелия патогейа.
Опухоли или наросты, образование которых вызывает корневой рак плодовых деревьев, рак картофеля. Сущность этого явления заключается в гипертрофии (увеличении) количества клеток под влиянием паразита.
Гниль плодов, овощей, картофеля. Гнили могут быть мягкими и твердыми, мокрыми и сухими. Мокрая гниль картофеля разрушает клеточные оболочки и протопласт клеток. Известны сухие гнили моркови, древесины.
Увядание — тип поражения, вызванного закупоркой сосудов возбудителями болезни или некрозом — отмиранием стенок сосудов под влиянием токсинов, выделяемых ими (например бактериальное увядание овощных и других культур).
Пустулы — подушечки спор, образовавшиеся сначала под - эпидермисом, а затем вышедшие на поверхность через разрывы его — характерный признак проявления ржавчины.
Основные группы патогенов
Причина болезней растений заключается в развитии фитопато- генных микроорганизмов, паразитирующих на высшем растении. Основные группы патогенов у растений — грибы, бактерии, вирусы.
Грибы. Как возбудители болезней, они широко распространены и изучены лучше других групп патогенов. Паразитировать на растении могут представители всех классов грибов. В современной классификации грибы выделены в отдельное царство. Это низшие организмы, не имеющие пигментов, питающиеся гетерот- рофно. Тело состоит из нитей мицелия — гифов, плодовые тела — из недифференцированной ткани и из переплетенных нитей мицелия. Тела могут быть одноклеточными, многоклеточными, но могут также иметь неклеточное строение. Размножение происходит главным образом спорами полового и бесполого происхождения. Оболочки клеток хитиновые. В качестве запасного вещества грибы образуют животный крахмал — гликоген. Они являются возбудителями многих болезней, например фитофтороза картофеля и томата, черной ножки и килы капусты, рака картофеля, ложной и настоящей мучнистой росы на различных растениях, спорыньи, головни, ржавчины на хлебных злаках и многих других.
Бактерии. Как возбудители болезней у растений они открыты позднее и изучены меньше, не все возбудители даже идентифицированы до вида. Они одноклеточны, без дифференцированного ядра и пластид (прокариоты). Клетки имеют различную форму, но в качестве возбудителей болезней растений известны больше палочковидные формы (бациллы), часто со жгутиками, самостоятельно передвигающиеся. Они часто вызывают у различных видов растений мокрые гнили (слизистые бактериозы) или закупорку сосудов и увядание растений (сосудистые бактериозы).
Вирусы. Открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., представляют собой простейшие организмы и являются переходной формой от органического вещества к живому существу. Строение их неодинаково: простейшие имеют только молекулу ДНК, окруженную белками (гистонами), более сложные содержат дополнительно РНК, различные белки и липиды.
Вследствие такой простоты строения вирусы не могут существовать вне живого организма и передаются различным образом только с соком растения-хозяина через поранения, укусы насекомых и другими подобными путями. Как возбудители болезней вирусы морфологически не идентифицированы. Вирусные болезни определяют по морфологическим изменениям растения. К ним относятся различные мозаики и желтухи, при которых листья изменяют цвет или форму.
Эволюция и пластичность патогенов
Патогенные микроорганизмы существуют во всей биосфере. Причина их повсеместного распространения заключается в быстрой эволюции и высокрй пластичности. Благодаря этим качествам до сих пор не удается не только искоренить, но даже заметно снизить поражение растений, несмотря на многочисленные яды, которые постоянно синтезируются и выпускаются в производство для борьбы с патогенами.
В природе все постоянно изменяется, эволюционирует. Эволюция неживой лрироды происходит очень медленно, живой — гораздо быстрее. Особенно быстро развиваются микроорганизмы, что обусловлено их кратким жизненным циклом: Э в о л ю ц игя патогенов происходит в определенных направлениях. Самое общее — развитие от сапрофитов к паразитам, что могло начаться еще на заре жизни. Второе, более частное, направление — от факультативных патогенов к облигатным. Таким образом, ясно прослеживается эволюция в направлениях от меньшей специализации к большей. Основой эволюции являются изменения обмена веществ. По мере специализации патогена происходит также специализация и упрощение его обмена. Исчезают ферменты сапрофитного питания и усиливаются ферменты паразитного. Замедляется образование токсинов, уменьшается число ферментов, вызывающих гидролиз веществ и распад тканей. Происходит потеря половых стадий развития.
Третье направление, исследованное- Н. И. Вавиловым, — параллельная эволюция растения-хозяина и патогена. По мере совершенствования средств нападения должны были изменяться и средства защиты. Эволюция свойств паразитизма сочетается с развитием защитных приспособлений автотрофов.
Другим свойством, обусловливающим широкое распространение патогенов, является их пластичность, т. е. способность существовать в различных условиях среды. Особенно высока пластичность у грибов, которые приспосабливаются к жизни в самых, на первый взгляд, невероятных условиях. Так, грибы могут существовать в широком диапазоне рН — от 3 до 11. Они выдерживают осмотическое давление в~3 М растворов солей (около 10 МПа). Большие дозы облучения порядка нескольких тысяч рентген также не повреждают их. Грибы постоянно приспосабливаются к новым формам фунгицидов, которые синтезируются специально для борьбы с ними. Высокая степень пластичности патогенов обусловлена их способностью синтезировать новые ферменты, индуцированные условиями жизни, и таким образом направленно изменять свой обмен веществ.