76 Гормональная регуляция цветения и пола у растений.

Фотопериодическая реакция и действие фитохрома обусловли­вают только общую подготовленность растения к зацветанию и образованию цветков. Но что же конкретно вызывает переход растений к цветению? На этот счет в разные периоды существовали сменявшие одна другую гипотезы. Последней по времени и при­нятой в настоящее время является теория гормональной регуляции цветения. Впервые она была разработана М. X. Чайлахяном в 1937 г., а затем получила широкое распространение и всеобщее признание.

Отправным моментом теории считается наличие в растениях специфического гормона цветения — флоригена. Он состоит из двух компонентов. Один из них — гиббереллин — вещество, реально существующее, идентифицированное химически, присут­ствующее во всех растениях. Второй компонент — антезйн — до сих пор не выделенное и не идентифицированное вещество, и о его присутствии судят только по производимому им эффекту за­цветания.

Цветение растения может произойти только при достаточном накоплении этих двух компонентов. У фотопериодически нейт­ральных растений их образование находится под генным контролем и не зависит от длины дня. Следовательно, у них существует автоматическая регуляция образования флоригена, т. е. его фи­зиологический градиент в растениях. При достижении определен­ной концентрации фитогормона растение зацветает. У фотопериодически чувствительных видов этот градиент не имеет значения, а цветение растений определяется физиологиче­ским состоянием листьев. Они получают свет определенной про­должительности и качества и только тоща вырабатывают фйтогормоны, точнее, два его компонента. При неблагоприятной длине дня растение вырабатывает только один компонент и к зацветанию перейти не может. Так, длиннодневные растения при коротком дне вырабатывают только антезин и не цветут. Но если в растения ввести дополнительно экзогенный гиббереллин, они бь!стро образуют цветки и зацветут. То же наблюдается и у ко- рстсодневных растений: на длинном дне они образуют гибберел­лин, вытягиваются, но не дают цветков. При прививке к ним цветущих побегов растений того же вида они получают дополни­тельно антезин и нормально зацветают.

Теория гормональной регуляции пола у растений

Большая часть видов цветковых растений имеет обоеполые цветки, однако существует достаточно много видов с однополыми мужскими и женскими цветками. У одних растений эти два рода цветков располагаются на одном и том же экземпляре (однодомные растения), у других — на разных экземплярах (двудомные расте­ния). Соотношение мужских и женских цветков у однодомных или мужских и женских экземпляров у двудомных имеет практическое значение, так как от этого зависит продуктивность растения. По­этому важно знать, как регулируется это соотношение и как его можно изменить. В настоящее время это объясняют с позиций теории гормональной регуляции пола, которая разработана М. X. Чайлахяном.

Установлено, что многие синтетические аналоги фитогормонов вызывают изменение соотношения мужских и женских растений у таких двудомных видов, как шпинат и конопля. Обработка этих растений гиббереллином обусловливает маскулинизацию (проявле­ние мужского пола), а обработка ауксином, цитокининами, абс- цизовой кислотой — феминизацию (сдвиг в сторону женского пола). Однако в растении присутствуют одновременно все фйто­гормоны. Как же происходит регуляция пола в организме? в этом процессе важную роль играют различные органы растения, так как они вырабатывают неодинаковые фйтогормоны. Так, роль корней, синтезирующих в основном цитокинины, заключается в смещении признаков пола в женскую сторону. Роль листьев, вырабатывающих преимуществен­но гиббереллины, состоит в смещении признаков пола в мужскую сторону. Таким образом, соотношение полов в растениях определя­ется в основном соотношением цитокининов и гиббереллинов. Уча­стие других фитогормонов — ауксинов и абсцизовой кислоты — проявляется более слабо и в связи с этим недостаточно изучено. Описанные выше закономерности были подтверждены М. X. Чайлахяном экспериментально в очень простых и изящных опытах с различными однодомными и двудомными растениями в водных культурах. Если у растений подрезать корневую систему, то уменьшится синтез цитокининов, вследствие чего гиббереллины будут относительно преобладать. Это изменит равновесие между фитогормонами и сдвинет соотношение в пользу мужского пола (маскулинизация). Если же, напротив, удалить часть листьев, то уменьшится синтез гиббереллинов, а в растениях будут относи­тельно преобладать цитокиничы. Тогда соотношение изменится в сторону преобладания женского пола (феминизация). Полученные данные дают возможность проводить такую регу­ляцию в производственных условиях. Разумеется, это может быть достигнуто не удалением части листьев и корней, а обработкой растений аналогами фитогормонов. Перспективными для практи­ческого использования могут быть различные цитокинины. В на­стоящее время в селекционно-семеноводческой практике в основном применяют гиббереллин — для стимулирования образо­вания мужских цветков, необходимых для опыления у партено- карпических сортов огурца.