70 Абсцизовая кислота. История, синтез, транспорт, физиол. Действие.

Существуют фитогормоны, основное физиологическое свойство которых заключается не в стимулировании, а в подавлении роста. Один из них был выделен в 1961 г. из сухих зрелых плодов хлопчатника в кристаллической форме, позднее подобные вещества были найдены также в других объектах. Они получили общее название а б с ц и з и но в, а основное из них — абсцизовой кисло т ы (АБК).

Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов — непре­дельных соединений, ее эмпирическая формула — С15Н20О4. Чистая абсцизовая кислота представляет собой кристаллическое вещество с молекулярной массой 264,31. Она хорошо растворяется в щелочах, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте и эфире, плохо — в воде, бензоле и петролейном эфире.

У низших растений (водорослей и печеночных мхов) абсцизовая кислота не обнаружена. В небольших количествах она найдена У листостебельных мхов и папоротникообразных. Она содержится у всех исследованных видов голосеменных и покрытосеменных рас- тений, причем у высших растений присутствует во всех органах. Особенно богаты ею старые листья, плода, покоящиеся почки и семена, гораздо меньше ее в молодых проростках и листьях. В зеленых частях растения большая часть (80 %) АБК находится -в хлоре л-, летах. В растении одновременно присутствует несколько своб .1дкых и связанных форм АБК. Место ее синтеза в растениях недjc гточно изучено. Видимо, она может образовываться в раз­личиях органах. На это косвенно указывает то обстоятельство, чтг она может перемещаться в различных направлениях — акро- пстально и базипетально. Абсцизовая кислота найдена в ксилемном и флоэмном соке, что позволяет предполагать ее передвижение по тем и другим анатомическим элементам. Абсцизовая кислота обладает множественным физиологическим действием. Хорошо изучена ее способность тормозить рост, что дает возможность считать АБК ингибирующим фитогормоном. При уменьшении ее концентрации ингибирующее действие прекраща­ется и может проявиться стимулирующий эффект. Как ингибитор роста абсцизовая кислота — антагонист, ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Наряду с ингибирующим- она обладает и стиму­лирующим действием. Например, она активизирует рост партено- карпических плодов у некоторых растений, образование корней у стеблевых черенков. Чаще же стимулирующее действие АБК на рост связано с тем, что она нейтрализует токсическое действие повышенных концентраций ростостимулирующих фитогормонов.

Абсцизовая кислота и ее аналоги регулируют переход растений в состояние покоя и нахождение их в этом состоянии. Предполагают, что годовой цикл роста и покоя определяется соотношением стимуляторов роста (гиббереллинов) и ингибиторов (абсцизовой кислоты). При переходе растений в состояние покоя содержание абсцизинов в них резко увеличивается (в 10 раз), снижение их уровня совпадает с выходом из состояния покоя. Абсцизовая кис­лота является также сильным ингибитором прорастания семян, в которых она накапливается во время их созревания. У многих растений очень высоко содержание АБК и в тканях, окружающих семена.

Абсцизовая кислота вызывает опадение листьев^ хотя ее роль в этом процессе не совсем ясна. В листьях АБК «ускоряет распад хлорофилла, белков и нуклеиновых кислот. Содержание абсцизовой кислоты быстро и значительно возра­стает, когаа растение подвергается действию неблагоприятных экс­тремальных факторов (низкая температура, обезвоживание, затопление, минеральное голодание). Особенно хорошо изучено изменение ее количества при засухе. Синтез АБК начинается за­долго до видимого обезвоживания растения и зависит от продол­жительности и степени водного дефицита. Устранение водного дефицита вновь приводит к уменьшению. содержания абсцизовой кислоты, но этот процесс идет гораздо медленнее. Такие изменения уровня АБК при засухе имеют приспособительное значение, так как способствуют закрытию устьиц и уменьшению транспирации.

В настоящее время абсцизовая кислота промышленно не выпу­скается и практически пока не. используется. Синтез ее в России не налажен, для научной работы используются импортные реактивы.