67 Ауксины в растении. История открытия. Синтез, транспорт.

Действие этого фитогормона было открыто Ч. Дарвином в 1880 г. и описано им в книге "Способность к движению у расте­ний". Само же вещество выделено и идентифицировано в 1935 г. Ф. Кеглем, затем широко исследовано Н. Г. Холодным и Ф. Вентом (1937 г.). В настоящее время известна группа веществ подобного действия, среди которых наиболее распространенным является индолил-3-уксусная кислота (ИУК), называемая также гетероауксином, или просто — ауксином. Эмпириче­ская формула ее C10H9NO2, молекулярная масса 175,19. Вещество хорошо растворимо в различных спиртах, серном эфире, этилацетате, плохо — в воде, бензоле, хлороформе. ИУК широко распространена в растительном мире,- от бактерий и до высших цветковых, но в животных организмах не найдена. Видимо, она обеспечивает обмен веществ только у растительного организма. Место синтеза ИУК в растении — молодые листья, точки роста стебля, где она синтезируется или превращается в активную форму. Далее ИУК, как и другие ауксины, движется по проводящей системе растения полярно — сверху вниз, доходя до кончика корня и осуществляя по пути движения свое физио­логическое действие. В различных количествах ИУК и ее производные обнаружены во всех органах и тканях растения. Особенно много их в разви­вающихся почках, молодых листьях, в активном камбии, сосудисто-волокнистых пучках, в пыльце и прорастающих семенах, т. е. везде, где активно идут ростовые и обменные процессы. В более зрелых и стареющих тканях количество ауксинов снижается, а в старых органах становится минимальным. Такая изменчивость приводит к значительным колебаниям их содержания. Низшие организмы — бактерии и плесневые грибы — накапливают аук­синов в 100 — 200 раз больше, чем высшие растения. Кроме свободной ИУК в растении всеща присутствуют формы, которые не проявляют физиологической активности. Содержание их на 1 — 2 порядка выше, чем свободной ИУК. Эти вещества служат своеобразным депо свободной ИУК, в которую они могут превращаться по мере ее использования. Ауксины обладают множественным физиологическим действием (поливалентностью); спектр их действия широк. Прежде всего, велика роль ауксинов в процессах морфогенеза растений. Их при­сутствие совершенно необходимо для деления клеток. В этом про­цессе они дают стимул для удвоения хромосом ядра — репликации ДНК. Процесс происходит примерно одинаково во всех органах растения, включая и формирование плода, однако особенно ин­тенсивно ауксины индуцируют образование корней. Без ауксина невозможно растяжение клеток и их дифференцировка, что осо­бенно хорошо можно видеть на примере проводящей системы. Второе важное физиологическое свойство ауксинов — проявле­ние апикального доминирования, т. е. торможение верхушечной почкой роста боковых почек. Это приводит к подавлению роста боковых побегов и к господству, доминированию основного верху­шечного, что обусловливает более раннее образование и созревание семян верхушечного соцветия. Часто только при удалении верху­шечной почки возможно развитие боковых, которые ее замещают. Ростовая реакция растения на ауксины обусловливает и третье важное физиологическое значение — двигательные реакции рас­тения (тропизмы) в ответ на односторонние раздражения, которые определяют ориентацию растения по отношению к внешним одно­сторонне действующим раздражителям (свет, вода, гравитационное поле Земли). Наконец, ауксин, вызывая образование аттрагирующих центров, ускоряет рост и созревание плодов. Он стимулирует также образование партенокарпических плодов (без оплодотворе­ния завязи) и предотвращает их опадение. Таким образом, не будет преувеличением сказать, что ауксины во взаимодействии с другими фитогормонами регулируют многие стороны жизни растения. Известно большое число искусственно синтезированных анало­гов ауксина* Некоторое из них нашли практическое применение. В зеленом строительстве используют способность ауксинов стимулировать рост корней, что необходимо при вегетативном раз­множении трудноукореняющихся растений. Для стимуляции укоренения черенки обрабатывают растворами индолилмасляной или а-нафтилуксусной кислот. Такую же обработку производят и при пересадке взрослых деревьев. Не осталось без внимания свойство ауксинов стимулировать образование и рост плодов. Еще в 30-е гг. Ю. В. Ракитин пред­ложил использовать для этих целей на томатах 2,4-дихлорфенок- сиуксусную кислоту, которая с успехом была применена, но впоследствии заменена другими препаратами. Это же вещество нашло широкое применение как гербицид для борьбы с сорняками в посевах зерновых культур. Данные, полученные в Мордовском университете, показали возможность использования ИУК для ак­тивации роста растений просо и кукурузы при пониженных тем­пературах.

68 Гиббереллины. История, синтез, транспорт, физиол. действие.

Гиббереллины — вторая по времени открытия и степени изу­ченности группа фитогормонов. Главный эффект их действия — вытягивание стебля — известен с давних времен в юго-восточной Азии как болезнь риса. В 1926 г. было установлено, что эта болезнь вызывается веществом, которое синтезируется паразитическим гри­бом. В 1955 г. была получена кристаллическая форма вещества, изучено строение его молекулы и установлена молекулярная масса. Найденное вещество — гибберелловая кислота (ГК) — имеет слож­ное строение. По своей природе это дитерпеноид с эмпирической формулой С19Н22О6, молекулярной массой 346,2. Оно хорошо рас­творяется во многих спиртах, кетонах, слабее — в бутилацетате, хлороформе, серном эфире, плохо — в бензоле и воде. С ам­миаком, органическими аминами и щелочами образует хорошо растворимые соли.

Открытая первоначально в грибах, гибберелловая кислота была позднее обнаружена в бактериях, водорослях, папоротникообраз­ных и цветковых растениях. Как и в случае с ауксинами, гиббе- реллиноподобное действие проявляет большое число веществ (около 60) сходного химического строения и близкого действия, поэтому в настоящее время говорят о гиббереллинах (их обозна­чают знаком ГА с порядковым номером) и о гиббереллиноподобных веществах (ГПВ). В растениях гиббереллины представлены свобод­ными и связанными формами. Связанные гиббереллины физиоло­гически неактивны или малоактивны и являются запасными или

транспортными формами. Гиббереллины синтезируются главным образом в листьях. Они передвигаются в растении по ксилеме и флоэме пассивно с током воды и минеральных солей в раз­личных направлениях. Однако есть указания и на полярный транспорт гиббереллинов в базипетальном направлении (сверху вниз).

Физиологическое действие гиббереллинов разнообразно. Подо­бно ауксинам, они оказывают влияние на рост преимущественно стебля, вызывая значительное его удлинение. Особенно резко это выражено у генетически карликовых растений. Стимуляция роста стебля складывается из активации клеточных делений (в меньшей степени) и растяжении клеток (более интенсивно). Характерно, что на рост корневой системы гиббереллины почти не оказывают положительного действия, а при высоких концентрациях даже по­давляют ее рост. Попадая локально на поверхность _чплодов (экзо- генно) или односторнне передвигаясь в них (эндогенно), гиббереллины вызывают неравномерное разрастание тканей плода, что обусловливает их неправильную форму. Обработка гибберел- лином цветковой кисти винограда, томата и других расте­ний вызывает образование партенокарпических (бессемянных) плодов.

Гиббереллины имеют важное значение для перехода растений к цветению. Особенно ярко проявляется их действие на розеточных длиннодневных растениях и на двулетних, которые не зацветают в неблагоприятных условиях фотопериода или температуры. Со­гласно гипотезе М. X. Чайлахяна, гиббереллины являются одним из компонентов гормона цветения — флоригена. Образование гиб- береллина затруднено или совсем не происходит при неблагопри­ятной длине дня, что и вызывает замедление цветения растения при несвойственном ему фотопериоде. У растений с однополыми цветками (однодомных и двудомных) гиббереллины усиливают мужскую сексуализацию (маскулинизацию) растений.

Гиббереллин оказывает действие на состояние покоя семян и зимующих органов растений, способствуя снятию этого состояния и переходу растения к активной жизнедеятельности. Его содержа­ние в органах растения, выходящих из состояния покоя, повыша­ется во много раз. В некоторых случаях гиббереллин задерживает старение органов растения, особенно листьев и плодов. При этом под его влиянием тормозится распад хлорофилла, белков и нук­леиновых кислот.

При взаимодействии ауксина и гиббереллина обнаруживается их синергическое действие. Оба фитогормона образуют аттрагиру- ющие центры, активируют фотосинтез и дыхание, синтез углево­дов, ферментов, нуклеиновых кислот.

Хотя известно около 60 природных гиббереллинов, искусственно получают только один — гибберелловую кислоту (ГК3). Она вы­рабатывается путем биологического синтеза с использованием оп­ределенных штаммов микроорганизмов, обычно грибов. Заводы по выработке гиббереллина имеются в России и за рубежом.

В настоящее время известны многочисленные попытки приме­нения искусственно полученного гиббереллина. Он чаще всего ис­пользуется при выращивании винограда для получения бессемянных плодов, ускорения их роста и увеличения урожая. Он может прерывать состояние покоя, клубней картофеля и семян древесных растений, ускоряя их прорастание. Он стимулирует рост стебля и может быть применен для увеличения урожая льна-дол­гунца и конопли. Гиббереллин стимулирует рост побегов чая, мно­голетних трав злаковых и бобовых, сеянцев плодовых культур. Он оказывает положительное действие на зерновые культуры — ку- курузу, овес, просо, улучшает рост и цветение многих декоратив­ных культур. Наконец, гиббереллин может быть широко использован в овощеводстве для увеличения числа и размеров плодов и уменьшения семян в них у томата, получения семян у партенокарпических форм огурца.